１５２ 林业科学 ４４卷 对植物异速生长模式的调节。竞争作用在个体水平上改变植物生长的速度和形态，从而影响植物个体的异 速生长关系（肖洒等，２００３）。 植物在生长过程中几何形状的变化模式分为等轴生长型和异速生长型，株高和胸径的变化显示种内竞 争和自疏过程对植物个体生长的几何形状的制约（张景光等，２００２）。Ｌａｎｎｅｒ（１９８５）认为林木直径生长对密 度敏感，密植的林木比疏植的林木直径细。Ｗｅｉｎｅｒ等（１９９２）提出了１年生植物存在种内竞争和不存在种内 竞争情况下株高一生物量、株高一直径及生物量一直径的异速生长模型。李仲芳等（２００２）研究种内竞争对 １年生植物高生长和生物量关系的影响，王兮之等（２００１）和张景光等（２００２）对小画眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｏａｅｏｉｄｅｓ） 的竞争调节及其种群异速生长动态进行了研究，但目前对于多年生植物种内竞争和异速生长动态研究尚不 深入。本文通过刺槐幼苗在不同种植密度条件下的田间生长试验，分析刺槐幼苗在不同种植密度的生物量 及异速生长关系，以解释森林经营方式对林地生产力和林木个体生长的影响，阐明维持林地生产力的机理和 生态过程，为进一步探讨黄土高原地区刺槐低产林的人工改良与抚育提供理论基础。 １试验地概况 试验地设在陕西杨凌中国科学院水土保持研究所内（１０８。一１０８。０７ Ｅ，３４。１２ 一３４。２０ Ｎ），海拔４６８—５２０ ｍ，年均降雨量６３５ ｍｍ，年均气温１２，９℃。试验地土壤为红油土，土壤密度为１，２３ ｇ・ｃｍ～，田间持水量为 ２３．６２％，土壤有机质为１．３２％，土壤全氮含量为０．１１％，水解氮含量为１１８．４３ ｍｇ・ｋｇ～，速效磷含量为７．８６ ｍｇ・ｋｇ～。 ２研究方法 ２００５年３月下旬栽植１年生刺槐实生幼苗，设置４个密度处理，行距均为３０ ｃｍ，株距分别为１５、２０、２５ 和３０ ｃｍ，每个处理３次重复，共１２个试验小区，随机排列。经过缓苗期后，在每个试验小区选择８～１０株长 势良好的苗木用红色油漆标记，刺槐幼苗栽植第８周开始取样测定。共取样４次：第８周（Ｔ１，５月２８日），第 １２周（Ｔ２，６月２９日），第１６周（Ｔ３，８月１日）和第２０周（Ｔ４，９月１日），测量苗木的株高和胸径，最后１次测 量株高和胸径的同时每小区选取４—５株苗木，将整株苗木全部挖出，分根、茎、叶称鲜质量，在１０５℃下杀青 １０ ｍｉｎ，７０℃下烘干至恒重，称其根、茎、叶干质量。 植物异速生长可分为简单的异速生长和复杂的异速生长（肖洒等，２００３），简单异速生长符合方程Ｙ＝ ａｘ 的数学形式，将数据进行对数转换，其生长关系符合线性方程；复杂的异速生长不遵从Ｙ＝ａｘ 的数学形 式，而遵从Ｙ＝ａｘ ＋ ＋ｃ的数学形式。用二次多项式回归分析复杂的异速生长关系时，二次项系数显著， 因而不表现为直线关系，称之为非线性异速生长关系（Ｗｅｉｎｅｒ ｅｔ ａ１．，１９９２）。对刺槐幼苗株高和胸径数据取 对数，并进行二次多项式回归分析，回归分析结果在ｌｇ—ｌｇ坐标平面绘图。 采用ＳＡＳ ８．０统计分析软件对试验数据进行回归分析和Ｏｎｅ．Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ方差分析，并用Ｄｕｎｃａｎ新复极 差法进行多重比较。 ３结果与分析 ３ １ 对幼苗生物量的影响 单株刺槐幼苗根、茎、叶各器官生物量随着株距增大总体上呈增大趋势（图１）。在株距１５和２０ ｃｍ间及 株距２５和３０ ｃｍ间单株根生物量变化差异显著，而株距１５和２５ ｃｍ间差异不显著。株距３０ ｃｍ的根生物量 比１５、２０和２５ ｃｍ的根生物量分别高１１．０９％、２４．８４％和１０．４３％。株距从１５ ｃｍ增至２０ ｃｍ，茎生物量减少 了３３．７６％，差异显著（Ｐ＜０．０５）；株距从２０ ｃｍ增至２５ ｃｍ，茎生物量增加了２１．７７％，差异显著（Ｐ＜０．０５）； 株距从２５ ｃｍ增至３０ ｃｍ，茎生物量增加了３．０３％，差异不显著（Ｐ＞０．０５）。株距从２０ ＣｌＴＩ增至２５及３０ ｃｍ时， 叶生物量分别增加了２５．７２％和３４．０９％，差异分别为不显著（Ｐ＞０．０５）和显著（Ｐ＜０．０５）。可见，株距增大 有利于刺槐根、茎、叶的生长，其原因可能是株距增大使刺槐幼苗的生长空间增大，苗木可以获得更多的养分 资源。 植物地下部分与地上部分生物量的大小反映了其对养分资源的需求和竞争能力。刺槐幼苗的根冠比在 各株距下均小于１，根冠比随着株距增大而呈单峰曲线，在２０ ｃｍ处达到最大值，２５和３０ ｃｍ时减小（图２）。 维普资讯 http://www.cqvip.com 第３期 安 慧等：密度对刺槐幼苗生物量及异速生长模式的影响 １５３ 株距１５。ｍ的刺槐幼苗根冠比与其他株距间差异显著（ｐ＜０．删霉 蜷辞 ０５），株距２０、２５与３０ ｃＩｎ间刺槐幼苗根冠比差 异不显著，说明株距２０ ｃｍ以后不会引起刺槐较大的地下和地上生物量积累的变化。∞，ｓ岫时目【ｑ ＩＥｎｐ ⅡＩ 加 ∞ ∞ ０ ０．４ 目ｓ悬Ｉａ ｏｕ盖．虐 一 莒 姗 ；２ ０ 丑 皇 ｂ广 曜 营 ‘＝ 圈 ： ａ ｂ置 ∞隗盟 一蔓 曲啊！圈 １５ ２０ ２５ ３０ ｛；圈 株距Ｐｌａｎｔｉｎｇｄｉｓｔａｎｃｃ／ｃｍ ０．０ １５ ２０ 曲 ２５ ３０ 口根Ｒｏｏｔ一茎Ｓｔｅｍ口叶Ｌｅａｆ 株距Ｐｌａｎｔｉｎｇｄｉｓｔａｎｃ￣／ｃｍ 图１不同密度下的根、茎与叶生物量 图２不同密度下的根冠比 Ｆｉｇ．１ Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｒａｉｔｏ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ Ｒ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ 目口、Ｉ王∞Ｑ ３．２ 对幼苗株高和胸径的影响 ２ １ １ ０ ０ ０ ５ ０ ５ ０ 随着株距增大，刺槐幼苗的株高和胸径总体上呈增大趋势。第８周各株距间株高差异显著（图３），而各 ｂ 株距间胸径差异不显著（图３）。随着刺槐的生长，第１２周株高和胸径在株距２５和３０（３ｍ间变化差异不显 辅圈 著，而株距１５和２０ ｃｍ间则存在显著差异。刺槐幼苗生长中后期（１６和２０周）的株高和胸径随株距变化规 明Ⅷ 咀 律相同，株高在株距２０和２５ ｃｍ间变化差异不显著，而株距１５（３ｍ与２０、２５、３０（３ｍ间则存在显著差异；胸径 ． 盼ｗ 在株距１５和２０ ｃｍ间变化差异不显著，而株距１５和２０（３ｍ的胸径均与较大株距２５、３０（曲墙 ３ｍ间存在显著差异。 ａ— — １５ ２０ ２５ ３０ １５ ２０ ２５ ３０ 株距Ｐｌｎａｔｉｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｃ／ｃｍ 园Ｔｌ 口Ｔ２ 圈Ｔ３ ■Ｔ４ 图３不ｌ司密度Ｆ的株高和胸径 Ｆｉｇ．３ Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ＤＢＨ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａ、ｂ和ｃ表示不同株距间差异显著ａ，ｂ ａｎｄ ｃ ｓｔａｎｄ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｆｏｒ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｄｉｓｔｎａｃｅ． ３．３ 对幼苗异速生长关系的影响 据表１可知，刺槐幼苗在株距３０ ｃｍ条件下，种群内个体间不存在竞争或者存在弱竞争，其株高与胸径 之间的关系表现为简单异速生长关系，在ｌｇＨ．１ｇＤ坐标图上为直线关系（均均未达到显著水平（Ｐ＞０．０５）； 随着刺槐的生长，株距１５（３ｍ条件下１２周时株高和胸径之间非线性回归达到显著水平（Ｐ＜０．０５），而株距２０ 和２５（３ｍ时株高和胸径之间非线性回归不显著（Ｐ＞０．０５）；株距１５、２０和２５（３ｍ条件下１６周和２０周时株高 和胸径之间非线性回归分析均达到显著水平（Ｐ＜０．０５，表１）。 刺槐幼苗在高密度条件下存在明显的种内竞争，其株高和胸径在株距１５、２０和２５（３ｍ条件下表现为非 线性的异速生长关系，在ｌｇＨ．１ｇＤ坐标图上为上凸曲线关系（图４）。 ・ ４结论与讨论 密度效应的本质是植物种群内个体间因密度增加而产生对空间与资源的竞争以及个体间的相互干扰。 造林密度是影响林分生长与收获的重要因子，也是提高人工林生产力的关键因子（谌红辉等，２００４；杨锦昌 等，２００６）。长期以来由于人工林密度偏高，从而引发很多生态环境问题，如群落结构单一、土壤退化和生态 维普资讯 http://www.cqvip.com １５４ 林业科学 ４４卷 系统稳定性下降，其主要原因在于 造林密度对群落结构、物种多样性 和微生境有着显著影响（孙书存 等，２００５）。王军邦等（２００２）对不同 栽植方式下紫椴幼苗根、茎和叶生 物量的研究认为，株距１０ ｃｍ的紫 椴根、茎、叶生物量大于２０ ｃｍ的； 自２０ Ｃｎｌ株距起，生物量随株距增 大而增加。本研究中株距１５ ｃｍ的 刺槐幼苗根、茎、叶生物量大于株 距２０ ｃｍ的；从２０ ｃｍ株距起，各器 官生物量随株距增大而增加。刺 雹 槐幼苗生物量随株距的变化规律 与紫椴相似。刺槐幼苗随株距增 大，其根、茎、叶各器官生物量总体 上呈增大趋势，个别较小株距有利 于根、茎、叶生长发育，但总体上株 口Ｔ１▲Ｔ２ ｏ Ｔ３◆Ｔ４ 距增大有利于刺槐各器官的生长。 因此，刺槐人工林合理株距的选择 图４株高与胸径间的异速生长关系 Ｆｉｇ．４ Ａｌｌｏｍｅｔｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ＤＢＨ 对于林地生产力和林木个体生长 具有十分重要的意义。 密度对植物种群生长的影响也反映在生物量的累积与分配上，植物地上和地下部分生物量的分配模式 反映了植物对土壤养分或光照的需求和竞争能力。植物的地上生物量较大，表明其对光照资源具有较强的 需求和竞争能力；植物的地下生物量较大，表明其对土壤养分资源的需求和竞争能力强（王军邦等，２００２）。 在本试验条件下，刺槐幼苗的根冠比均小于１，说明刺槐幼苗对光照资源具有较强的竞争能力。刺槐幼苗根 冠比随株距增大而呈单峰曲线，在２０ ｃｍ株距处达到最大值，２５和３０ ｃｍ时较小，说明低密度不会引起刺槐 生物量分配的明显变化，对其资源利用影响较小。 维普资讯 http://www.cqvip.com 第３期 安 慧等：密度对刺槐幼苗生物量及异速生长模式的影响 １５５ 植物间的竞争不仅引起植物种群内密度依赖的死亡及自疏，而且导致个体对竞争的可塑生长及异速生 长关系的改变（邹春静等，１９９８）。一３／２自疏法则内在的生态学机理是竞争对植物个体异速生长关系的影响 （李仲芳等，２００２）。Ｗｅｉｎｅｒ等（１９９２）提出了植物在无竞争或者弱竞争条件下为简单异速生长关系，而在强竞 争条件下为非线性的异速生长关系。本试验结果表明１年生刺槐幼苗在株距３０ ｃｍ时种群内个体间不存在 竞争或者存在弱竞争，其株高与胸径间的关系表现为简单的异速生长关系，在ｌｇＨ．１ｇＤ坐标图上表现为直线 关系。刺槐幼苗株距２５、２０与１５ ｃｍ时，植物种群内个体间存在较强的种内竞争，在ｌｇＨ．１ｇＤ坐标图上表现 为上凸曲线关系，并且随着密度的增大，这种变化趋势也更加明显。Ｗｅｉｎｅｒ（１９８６）研究认为植物地上林冠对 光照等资源空间利用表现为非对称性竞争，较大的植物个体阻碍光照资源到达较小的相邻个体；植物株高 的可塑性生长受到光照资源竞争强度的影响（Ｘｉａｏ ｅｔ ａ１．，２００６）。异速生长关系是植物个体间相互作用的结 果，所以，与植物的异速生长关系（简单异速生长关系和非线性异速生长关系）相关的生理学、生态学等内在 机理方面的探讨还有待深入进行。 参 考 文 献 陈云明，梁一民，程积民．２００２．黄土高原林草植被建设中的地带性特征．植物生态学报，２６（３）：３３９—３４５． 谌红辉，丁贵杰．２００４．马尾松造林密度效应研究．林业科学，４０（１）：９３—９８． 程积民，万惠娥．２００２．中国黄土高原植被与水土保持．北京：中国林业出版社． 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Ｂｉｏｌｏｇｙ，８３：３４５—３５７． Ｗｅｉｎｅｒ Ｊ，Ｔｈｏｍａｓ Ｓ Ｃ．１９９２．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｐｌｎａｔ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，７３（２）：６４８—６５６． Ｗｅｉｎｅｒ Ｊ．１９８６．Ｈｏｗ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｆｆｅｃｔｓ ｓｉｚｅ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｌｐｏｍｏｅａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ。６７：１４２５—１４２７． Ｗｅｌｌｅｒ Ｄ Ｅ．１９８７．Ｓｅｌｆ－ｔｈｉｎｎｉｎｇ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｅ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ ｐｌｎａｔ ｇｅｏｍｅｔｒｙ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，６８：８１３—８２１． Ｘｉａｏ Ｓａ，Ｃｈｅｎ Ｓｈｕｙａｎ，Ｚｈａｎ Ｌｕｑｉａｎｇ， ｅｔ ａ１．２００６．Ｄｅｎｓｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｌｎａｔ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｎｅｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，４８（５）：５１３—５１９． （责任编辑 于静娴）
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