组学时代农业动物遗传育种研究的机遇与挑战

李明洲;赵要风;任军;蒋思文;李辉 【期刊名称】《遗传》 【年(卷),期】2017(039)011 【总页数】3页(P955-957)

【作 者】李明洲;赵要风;任军;蒋思文;李辉

【作者单位】四川农业大学动物科技学院,成都 611130;中国农业大学生物学院,北京 100193;江西农业大学动物科学技术学院,南昌 330045;华中农业大学动物科学技术学院,武汉 430070;东北农业大学动物科学技术学院,哈尔滨 150030 【正文语种】中 文

高通量测序技术的飞速发展开启了生命科学领域组学时代的篇章。人类ENC­ODE、Roadmap、FANTOM等计划的逐步实施，进一步加深了人们对疾病产生分子机制的理解。2015年，动物基因组功能注解(Functional Annotation of Animal Genomes，FAANG) 计划正式启动，其主要目标是全面而完善地注解家养动物基因组中的功能元件。该项目的启动凸显了农业动物领域相关研究的重要性，主要表现在：首先，农业动物基因组研究有利于揭示动物的进化、环境适应以及遗传选择；其次，以猪、羊和鸡为代表的物种可作为理想的生物医药模型，能够为深入理解基因型-表型决定机理提供素材。虽然人工选择已经很大程度提升了农业动物的重要性状和生产性能，但表型性状背后的生物学机制仍然知之甚少。相信FAANG计划的启动，将会带动组学时代下农业动物表型性状分子机制精细解析的巨大发展。 目前，高通量测序技术在农业动物研究领域的应用主要集中在利用基因组测序揭示

物种驯化起源，利用转录组测序和非编码RNA测序(miRNA测序和长链非编码RNA测序)解析不同性状表型的基因网络。本期专刊精选了国内在农业动物遗传育种研究领域取得重要成果的多家大学和研究机构的10篇综述和2篇研究报告，撰稿专家常年致力于传统育种与现代先进技术相结合以提高农业动物重要经济性状的相关研究，为农业动物遗传育种研究领域做出了举足轻重的贡献。专刊较为全面地介绍了从传统育种到组学时代的分子育种、从典型产肉性状到特色性状的分子机制挖掘，展示了在科学技术快速发展的浪潮中农业动物相关领域的最新研究进展，希望有助于增进国内学者对现代农业动物遗传育种领域的研究现状、难点和热点的了解。

全基因组重测序已经被广泛地应用于农业动物驯化起源以及经济性状遗传变异解析。其中，农业动物驯化起源的解密一直受到广大研究者的重视，对于现代家养动物起源的解析有助于人们了解品种和种群形成历史、动物对环境适应性、遗传背景塑造的基本特征以及主要性状形成的分子机制，能够为合理开展分子育种提供基本信息。赵永欣等对我国绵羊的起源、进化和遗传多样性的研究进展进行了综述，从早期的微卫星标记、SNP芯片分子标记、拷贝数变异分子标记，到全基因组重测序层面，讲述了不同时代分子标记在绵羊进化研究中的应用，并对采用现代测序技术进行大规模数据挖掘进行了展望(详见本期958~973页)。

动物经历长时间的自然和人工选择，形成了独具特色性状的不同种群，同时，解析家养动物的驯化历史，有助于了解人类迁徙路线和文明社会形成过程。白东义等对马属动物染色体的快速进化进行了介绍，对马属动物的全基因组测序研究进行了概述，并从古DNA基因组研究层面综述了人类早期对马驯化过程中性状的选择，提出了马属动物泛基因组数据库构建以及“万马基因组计划”的设想(详见本期974~983页)。

随着高通量测序技术的飞速发展，农业动物遗传育种研究的方法手段也从传统的常

规育种逐渐演化为多种组学技术相结合的方式，综合多种数据对重要经济性状的解析，有助于更加准确和全面地揭示其形成的机制，能够为育种工作提供更加有效的方案。佟彬等总结了近年来我国在肉牛分子标记辅助育种技术、基因组选择育种技术、表观遗传学技术和基因组修饰育种技术领域所取得的研究进展，归纳了肉牛生长发育性状、屠宰与肉质性状、繁殖性状、抗病性状相关的重要候选基因(详见本期984~1015页)。我国地方猪种普遍具有繁殖性能好、肉品质高等优点，母猪的产仔数能够直接影响猪场经济效益，一定程度上影响到我国养猪业的可持续发展。李平华等以二花脸猪作为典型猪种，从其高排卵数、低胚胎死亡率和大子宫容积这些特性上介绍了二花脸猪高产仔性能形成的生理机制。并且从传统候选基因、数量性状基因座定位以及高通量测序的多组学方法鉴别高产候选基因3个层面阐述了高产仔性能的遗传机制，该文为进一步深入挖掘猪高产仔数的遗传机理具有重要指导意义(详见本期1016~1024页)。家蚕的遗传育种在整个农业发展史上开展较早，近代家蚕育种工作以系统选育和杂交育种为主要途径，已经育成大量品种。马三垣等针对目前家蚕传统育种技术的瓶颈，从3个方面概括了现代家蚕育种的发展历史和应用：从基因组数据挖掘家蚕育种新潜力；转基因技术在蚕丝纤维的产量、品质、抗病品种培育和家蚕生物反应器上的应用；在家蚕中建立ZFN、TALEN和CRISPR/Cas9的基因组编辑技术体系，进行家蚕新品种培育和资源发掘。该综述展望和讨论了家蚕遗传育种未来发展方向和重点(详见本期1025~1032页)。 随着商业化高密度SNP芯片和二代测序价格的极大下降，基因组选择(genomic selection，GS)越来越多地被应用于各种农业动物育种中，成为畜禽经济性状遗传改良的重要方法。谈成等从全基因组SNP分型策略和GEBV估计模型两个方面入手，对目前GS技术在主要畜禽品种中的应用现状进行了介绍，提出了二代测序技术在分型准确性和分析时效性上的一些问题，强调了将基因结构、甲基化区域、转录因子结合位点、选择信号候选区域等已知信息以单倍型信息整合进GEBV

预测模型的重要性(详见本期1033~1045页)。

miRNA是一类重要的非编码RNA，主要通过靶向mRNA在转录后水平基因表达，越来越多的研究表明，miRNA在骨骼肌发育的多个时期发挥作用，是农业动物产肉性状形成过程中重要的因子。李新云等对miRNA骨骼肌卫星细胞增殖分化、肌纤维类型转化及能量代谢进行了综述，并概括了miRNA在家畜骨骼肌发育中的研究进展，为深入理解和挖掘miRNA在农业动物骨骼肌发育中的作用提供参考(详见本期1046~1053页)。

长链非编码RNA(long non-coding RNA, lncRNA)为长度大于200nt、具有少量或没有蛋白质产物的转录本，其由RNA聚合酶Ⅱ转录。越来越多的研究表明，lncRNA在多种层面上(表观遗传、转录以及转录后)参与调节关键功能基因。在农业动物上，虽然已有相当数量的研究对不同动物的lnc­RNA进行了鉴定，但目前鉴定出的可信lncRNA数目仍然较少。例如，猪的最新参考基因组Sscrofa11.1中注解的lncRNA只有361个，因此，获得不同农业动物lncRNA的可靠集合能够为进一步深入挖掘其功能提供必要基础。基于此，路畅等对动物lnc­RNA的特征与类型、常用数据库、生物学功能、分子模型以及未来lncRNA的研究方向进行了全面的介绍，以期为动物lncRNA的功能研究提供参考信息(详见本期10~1065页)。

许多表观遗传修饰对基因的表达也起着决定性作用，这些修饰是在不改变DNA固有序列的基础上，对表型性状产生影响。崔婷婷等对过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)基因在脂肪生成中的作用进行了综述，主要从DNA甲基化、组蛋白修饰、非编码RNA以及染色质重塑等方面系统的概括了PPARγ基因在脂肪生成中的表观遗传机制，提出了采用基因遗传标记(功能性SNP)和表观遗传标记(如DNA甲基化标记)开展畜禽分子标记辅助育种的新思路，以期加速优质低脂畜禽新品种的培育(详见本期1066~1077页)。

近年来，基因组编辑技术促进了生命科学领域性的发展，使得育种工作由传统的筛选优质畜禽个体发展到人为改变或编辑具有优势性状的畜禽，给农业动物的遗传改良带来了全新的契机。同时，随着全基因组水平关联分析和功能基因研究等相关工作的发展，越来越多的与重要经济性状相关的“基因模块”被挖掘出来，采用多基因编辑的方式可能比单基因编辑在农业动物实际育种生产中更为重要，可能成为未来畜禽遗传改良的趋势。黄娇娇等介绍了基因组编辑技术尤其是

CRISPR/Cas9系统的发展，汇总了利用基因组编辑技术提高猪生产性能，尤其是改善猪肉品质和抵抗病毒感染的研究进展，分析了目前利用基因组编辑技术推进猪遗传改良所面临的挑战，并展望了基于基因组编辑技术的猪遗传改良和品种培育的发展趋势(详见本期1078~10页)。

全基因组重测序技术在鉴定经济性状决定的重要结构变异和基因突变方面发挥着重要作用。胡鹏飞等对鹿茸高产和低产的梅花鹿进行了全基因组重测序，获得了94个与鹿茸重量相关的遗传变异，并结合RNA-seq数据对这些重要候选基因的表达量进行了分析，这些基因往往在鹿茸中呈现高表达的趋势。该研究首次通过全基因组重测序直接筛选与鹿茸重量相关的遗传变异，分析关联基因的生物学功能，对揭示鹿茸生长发育和鹿茸重量差异形成的遗传机制具有重要的意义(详见本期1090~1101页)。

动物重要经济性状决定的分子机制异常复杂，除DNA固有的遗传变异以外，DNA的表观修饰以及基因的转录后等过程对表型性状也起着不可忽视的作用。越来越多的科研工作者开始从转录层面入手，为经济性状形成的分子机理解析提供了丰富的基础数据。李光奇等采用转录组测序技术对产深褐壳鸡蛋和浅褐壳鸡蛋的母鸡蛋壳腺组织进行分析，发现大量差异表达基因，这些基因可能影响褐壳鸡蛋蛋壳色素原卟啉Ⅸ的合成和积累。该研究以纯系褐壳蛋鸡为材料，选择极端表型(蛋壳颜色深浅不同)个体进行比较，控制遗传背景相对一致，从而重点关注基因表

达差异在表型形成上的作用，这种实验设计方式在现代遗传育种领域较为典型(详见本期1102~1111页)。

综上所述，我们期望本期专刊有助于提高同行对组学时代下农业动物遗传育种研究方向和重点的认识。农业动物遗传育种研究虽然已经取得了长足的发展，但我们要清楚认识到，重要经济性状的分子决定机制极为复杂，而目前基因组信息质量不高、注解信息不完善，分子网络也尚不健全。随着测序技术以及基因组编辑技术的飞速发展，我们相信，从多层次、采用多手段全面解析农业动物经济性状的分子机制，并采用新技术聚焦重要性状，开辟研究的新思路，在传统方法的基础上不断开拓创新，农业动物遗传育种研究领域必将迎来新的突破与进展。