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结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响

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维普资讯 http://www.cqvip.com 作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2008,34(3):456-464 ISSN 0496—3490;CODEN TSHPA9 http://www.chinacrops.org/zwxb/ E—mail:xbzw@chinajourna1.net.cn DOh 10.3724/SP.J.1006.2008.00456 结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响 黄冬芬 奚岭林 王志琴 刘立军 杨建昌 (扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室,江苏扬州225009) 摘 要:旨在探讨在土壤镉(cd)污染条件下,能否通过合适的灌溉方式改善稻米品质并减少cd在籽粒中的分配。盆 栽扬粳9538(粳稻)和扬稻6号(籼稻),于移栽前加Cd 150 mg kg (Cd处理),以未加cd为对照(cK)。自抽穗后7 d至 成熟设置3种灌溉方式,即保持水层(ww);轻干一湿交替灌溉(MD,土壤落干至土壤水势为一20 kPa时复水);重干一湿 交替灌溉(SD,土壤落干至土壤水势为一40 kPa时复水)。结果表明,在土壤cd浓度相同条件下,与ww比较,MD显 著增加结实率、千粒重、产量、稻米的出糙率、精米率和整精米率,显著降低垩白度,SD的结果则相反。Cd处理对 结实率、千粒重和稻米品质各指标无显著影响。在Cd处理条件下,与ww相比,MD和SD显著增加cd在根系的浓 度和分配比例,降低Cd在茎叶的浓度和在籽粒的分配比例。籽粒和精米中Cd浓度,SD显著高于w W,MD与ww 无显著差异。Cd在精米的分配比例则SD显著低于MD和WW。两品种结果趋势一致。说明结实期轻干一湿交替灌 溉可以增加产量、改善稻米的加_I 和外观品质,并可不增加甚至降低Cd在籽粒中的浓度及分配比例。从根系活性、 叶片光合特性以及Cd的转运等方面分析了在不同灌溉方式下产量、品质及不同器官Cd浓度与分配差异的原因。 关键词:水稻;镉(cd);干一湿交替灌溉;产量;品质 Effects of Irrigation Regimes during Grain Filling on Grain Quality and the Concentration and Distribution of Cadmium in Diferent Organs of Rice HUANG Dong—Fen,XI Ling—Lin,WANG Zhi—Qin,LIU Li—Jun,and YANG Jian—Chang (Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province,Yangzhou University,Yangzhou 225009,Jiangsu,China) Abstract:The objective of this study was to invesitgate whether het grain quality could be improved and he tproportion of cad- mium(Cd)be reduced in grains through a proper irrigation regime when rice was planted in Cd—contaminated soil.Two rice cul— tivars of Yangjing 9538(japonica)and Yangdao 6(indica)were pot—grown.1 50 mg kg Cd was added into pots before seedling transplntaing(Cd treatment),and no Cd addition was taken as control(CK).Three irrigation regimes,well—watered(WW),mod- erate dry—wet alternate irrigation(MD,soil was re—watered when soil water potential reached at-20 kPa),and severe dry—wet al— ternate irrigation(SD,soil was re—watered when soil water potentila reached at一40 kPa),were imposed from 7 d after heading to maturity.The results showed that under the same Cd concentration in soil and when compared to WW MD signiicafntly increased. whereas SD significantly reduced,seed—setting rate,1 000一grain weight,grain yield,brown rice rate,milled rice rate,and head ice rrate.MD markedly reduced,while SD increased,chalkiness.There were no signiifcant diferences in the seed—setting rate. 1 000一grain weight,and each index of rice quality between the Cd treatment and the contro1.Under the Cd treatment and com— pared to WW MD,and SD significantly increased the concentration and proportion of Cd in roots.while significantly reduced Cd concentration in stems and leaves and reduced Cd proportion in grains.Cd concentrations in grains and milled rice were signifi— cantly higher under SD than under WW.and exhibited no signiicantf difference between MD and WW SD showed lower propor— tion of Cd in milled rice,when compared to MD or WW.The two cultivars behaved the same.The results indicate that a moderate dry—wet alternate irrigation during grain filling could increase grain yield,improve milling and appearance quality and not in- crease Cd concentration or even reduce Cd proportion in grains.Reasons for variations in grain yield,quality,and the concentra一 基金项目:国家自然科学基金项目(30671225);江苏省自然科学基金项目(BK2006069);国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13—3—2) 作者简介:黄冬芬(1975一),女,海南陵水县人,博士研究生,从事作物生理研究。 ’通讯作 ̄"(Corresponding author):杨建昌。Tel:0514.7979317.E-mail:jcyang@yzu edu.cn Received(收稿日期):2007-07—24:Accepted(接受日期):2007.1 1.02. 维普资讯 http://www.cqvip.com

第3期 黄冬芬等:结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响457 tion and proportion of Cd under diferent irrigation regimes were analyzed from the aspects of root activity,photosynthetic cha- racters,and Cd translocation. Keywords:Rice;Cadmium(Cd);Dry-wet alternate irrigation;Grain yield;Grain quality 镉(Cd)是稻田最主要的重金属污染元素【j J。在Cd 污染的土壤上种植水稻,可使Cd在稻米中富集,通过 食物链进入人体,对人和动物产生毒害作用【24J。近年 来,由于工业的快速发展、农用化学品的大量使用 和城市污水污物的排放,Cd等重金属污染越来越严 重。据不完全统计,我国重金属Cd污染农田面积已 超过28万hm ,每年生产Cd含量超标的农产品14.6 亿kg,对农业生产和人们的身体健康构成严重的威 胁【5_6l。多年来,国内外对Cd在作物中的吸收、运 输和分配以及对作物的毒害作用及其机理进行了较 多的研究,取得了丰富的研究成果 。…。一些研究者 试图通过品种的选择和植物修复等方法来减轻Cd 对作物的危害或减少Cd在收获产品器官的积累,但 离实际应用尚有距离【j1-12]。有研究报道,稻株对Cd 的吸收在品种间有较大差异,但Cd在稻株体内积累 量比较少的品种,其产量也较低【6 J。重金属或有机污 染的植物修复技术具有良好的发展前景,但目前尚未 取得突破性的进展【j H】。灌溉是水稻生产的一项重要 技术,对产量和品质具有十分重要的作用【j孓 】。但有 关灌溉方式对Cd在水稻不同器官浓度和分配的影响 未见研究报道。鉴于结实期是影响稻米品质和Cd 进入米粒的最重要时期,本试验在Cd处理土壤的基 础上,在结实期进行不同灌溉方式处理,观察稻米 品质和不同器官Cd浓度与分配的差异,并从根系活 性、叶片光合特性以及Cd的转运等方面分析这些差 异的原因,以期为建立高产、优质、高效和安全的 水稻灌溉技术提供依据。 1材料与方法 1.1材料与栽培概况 于2005和2006年在扬州大学农学院盆栽场种 植扬粳9538(粳稻)和扬稻6号(籼稻)。两个品种的生 育期为150~153 d。5月10—11日播种,大田育苗,6 月10—11日移栽至盆钵。盆内径25 cm,高30 cm, 装过筛沙壤土16 kg(Cd浓度为0.18 mg kg )。每盆 栽3穴,每穴2苗。移栽前3 d每盆施尿素1 g和 KH2PO4 0.5 g,移栽后7 d每盆施尿素0.5 g,于穗分 化期每盆施尿素1 g。自移栽至抽穗后6 d盆钵内保 持1~2 cm水层。 1.2 处理 1.2.1 Cd处理 于秧苗移栽前1个月,在盆钵土 壤中加Cd,使土壤Cd浓度为150 mg kg (干基,以 CdC12・2.5H2O的形态与土混合,该浓度为在预备试 验基础上确定的)。保持盆内水层和pH 6.0,使土壤 与Cd进行平衡。以不加Cd土壤为对照(CK)。每处 理120盆。 1.2.2灌溉方式处理 自抽穗后7 d(开花受精结 束)至成熟,分别对Cd处理和未加Cd处理的盆钵进 行3种灌溉方式处理,即保持1 cm浅水层(ww);轻 干一湿交替灌溉(MD)和重干一湿交替灌溉(SD)。MD 是自1 cm浅水层自然落干至土壤水势一20 kPa后灌 1 cm水层,再落干,如此循环;SD是自1 cm浅水层 自然落干至土壤水势一40 kPa后灌1 cm水层,再落 干,如此循环。每处理40盆,其中20盆用于根系活 性等生理指标测定,20盆用于考种计产、测定稻米 品质和Cd浓度。在MD和SD处理的盆钵内安装真 空表式土壤负压计(中国科学院南京土壤研究所产) 监测土壤水势,于每天12:00记录土壤负压计读数。 用塑料大棚挡雨。 1.3取样与测定 1.3.1根系活性、气孔导度和光合速率测定 分 别于抽穗后7 d(开始灌溉方式处理)、17、28和42 d(MD和SD处理土壤水势分别为一20 kPa和一40 kPa) 以及18、29和43 d(复水期,土壤水势为0 kPa,参 见图1),用LI一6400便携式光合仪(美国LI—COR公 司生产)测定剑叶光合强度和气孔导度,各处理重复 测定6叶;参照Ramasamy等方法[j 各处理取6穴 测定根系活性(氧化力)。 1.3.2 Cd浓度测定 分别于抽穗期和成熟期取 各处理植株样本5盆,先用水冲洗根系泥土,然后 用去离子水清洗整个植株,用吸水纸吸干表面水 分。将稻株根、茎鞘、叶、穗(成熟期稻谷)分开,再 将稻谷分成颖壳、糙米、糠层和精米。各样品经70 ̄C 烘干至恒重,磨碎,过100目筛,称重,用HNO3加 HC104(4:1)消化后,用原子吸收光谱仪(Solar s4+ Graphite Furnace System 97,Thermo Elemental,美国) 测定Cd浓度和在各器官(部位)的分配比例,重复测 定4次。 维普资讯 http://www.cqvip.com 458 作物学报 第34卷 1.3.3考种计产与米质测定 于成熟期每处理取 2一对 )I结果与分析 一一矗 0 .I 矗 I10∽ 2.1土壤水势变化 图1为各灌溉方式的土壤水势变化情况。从盆 钵内1 cm浅水层至土壤水势为一20 kPa和一40 kPa, 5盆,考察每盆穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。 取l0盆计产,稻谷风干3个月后用于测定稻米品 质。按照中华人民共和国国家标准《GB/T17891—1999 优质稻谷》l1 8]测定出糙率、精米率、整精米率、垩 白度、胶稠度和直链淀粉含量等。 1.4数据处理 用SAS(version 6.12;SAS Institute.Cary,NC, 约需要5—8 d和l0—13 d。轻干一湿交替灌溉(MD)处 理达到土壤水势为一20 kPa的时间分别为抽穗后的 11、17、22、28、35、42和50 d,重干一湿交替灌溉 (SD)处理达到土壤水势为一40 kPa的时间分别为抽 穗后的l7、28和42 d。在同一灌溉方式下,Cd处理 和对照(未加Cd处理)的土壤水势变化情况基本一致, 两品种间也无显著差异(图1)。结实期MD和SD处 USA)进行统计分析,用P=0.05最小显著极差法 (LSDo_05)进行平均数显著性检验。两年的试验结果趋 势基本一致,根系活性等生理测定数据用两年的平 均数表示。 Days after heading(d)Days after heading(d) 图1 扬粳9538(A)和扬稻6号(B)结实期在不同灌溉方式下的土壤水势变化 Fig.1 Changes in soil water potentials during grain filling ofYangjing 9538(A)and Yangdao 6(B)under diferent irrigation egirmes CK:未加Cd;Cd:加Cd处理:WW:保持水层;MD:轻干一湿交替灌溉:SD:重干一湿交替灌溉。 CK:no Cd added;Cd:Cd—added treatment;WW:well—watered;MD:moderate dry—wet alternate irrigation;SD:severe dry—wet alternate irrigation. 理的每盆平均灌溉用水量分别为8.54 dm 和5.85 dm ,分别较保持水层(ww)处理的l2.27 dm 减少 32.06%和53.46%。 式对稻米胶稠度和直链淀粉含量以及Cd处理对稻 米各品质指标均无显著影响。 方差分析表明,Cd处理和灌溉方式对产量和稻 2.2产量与稻米品质 在土壤Cd浓度相同(CK或Cd处理)条件下,与 ww相比,MD显著增加产量,SD则显著降低产量, 两品种、两年的结果趋势一致(表1)。在MD和SD 米品质影响的互作效应均不显著( 1)。说明结实期 灌溉方式对产量和稻米品质的影响不因土壤Cd浓 度的改变而异,或Cd对水稻产量和米质的影响也不 因结实期灌溉方式的不同而产生明显差别。 处理下,结实率和千粒重的增减是产量增加或降低 的主要原因。由于灌溉方式处理自抽穗后7 d才开 始,因此,MD和SD对每盆穗数和每穗粒数无显著 影响。在同一灌溉方式下,与未加Cd的对照(CK) 相比,Cd处理显著降低了产量,产量的降低主要在 于每盆穗数和每穗粒数的减少,而Cd处理对结实率 和千粒重无显著影响(表1)。 由表2可见,与ww相比,MD显著增加了稻米 2.3 Cd在不同器官的浓度与分配 水稻种植在无Cd污染的土壤上(cK),稻株各 器官均未监测到Cd。下文主要报告土壤经Cd处理 后的稻株不同器官Cd浓度和分配情况。在抽穗期 (灌溉方式处理前),两品种根、茎(含鞘)叶和穗中Cd 浓度分别为345.8~348.5、l7.25—18.34和1.26—1.28 g g_。DW,在根、茎叶和穗的分配比例分别为 82.7%~83.9%、15.70%一17.10%和0.19%一0.20%,品 的出糙率、精米率、整精米率,降低垩白度,SD的 结果则相反,不同灌浆方式对上述品质指标的影响 种间无显著差异(表略)。在成熟期,Cd在不同器官的 浓度和分配均仍以根部最高,茎叶次之,籽粒中最 低,供试两个品种及其3种灌浆方式(ww、MD和 效应与土壤中的Cd浓度变化并无直接联系。灌溉方 维普资讯 http://www.cqvip.com 第3期 黄冬芬等:结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响459 2005 扬粳9538 CK—WW CK—MD CK—SD Cd—WW Cd—MD Cd—SD 25.5 a 124.5 a 84.4 b 87.4 a 81.6 c 84.1 b 88.9 a 80.8 c 75_8 b 79.3 a 71.2 c 25.7 b 68.9 b 72.8 a 61.3 c 53.2 e 57.9 d 49.4f 67.9 b 74.4 a Yangjing 9538 24.8 a 25.3 a 21-3 b 20.8 b 21.5 b 22.1 a 21.7 a 125.3 a 124.2 a 26.8 a 23.9 c 25.5 b l16.5 b l17.3 b 26.7 a 24.6 c 27.3 b 28.7 a 25.5 c 27.1 b l15.6 b 148.5 a 150.7 a 152.3 a 140.48 b 138.8 b 141-3 b 扬稻6号 Yangdao 6 CK—WW CK—MD CK—SD Cd—WW Cd—MD Cd—SD 20.9 a 17.5 b 17.1 b 57.8 c 50.7 e 54.4 d 43.7f 76.1 b 80.4 a 71.9 c 28.5 a 25.6 c 16.8 b 2006 扬粳9538 CK—WW CK—MD CK—SD Cd—WW Cd—MD Cd—SD 25.6 a 25.2 a 122.6 a 123.2 a 120.8 a 115.4 b 85.5 b 88.3 a 80.9 c 84.7 b 87.8 a 80.3 c 77.5 b 26.4 b 27.5 a 70.8 b 75.4 a YangJing 9538 26.1 a 20.8 b 21-3 b 20.2 b 20.8 a 24.8 c 63.3 c 53.3 e 58.7 d 47.1 f 68.4 b 26.2 b 27.6 a 25.3 c 27.8 b l13.8 b l14.7 b 扬稻6号 Yangdao 6 CK—WW 152.6 a CK.MD CK—SD Cd—WW Cd—MD Cd—SD 21.3 a 21.5 a 16.7 b 16.6 b 17.2 b 150.8 a 149.9 a 140.5 b 139.6 b 138.7 b 81.2 a 73.1 c 78.2 b 82.4 a 73.5 c 29.3 a 26.2 c 27.6 b 28.8 a 26.3 c 76.4 a 61.7 c 50.6 e 55.0 d 46.1f CK:不加镉;Cd:加镉处理;WW:保持水层;MD:轻干一湿交替灌溉;SD:重干一湿交替灌溉。同一栏同一品种内标以不同字母的 值在P=0.05水平上差异显著。 CK:no Cd added;Cd:Cd—added treatment;WW:well—watered;MD:moderate dry—wet alternate irrigation;SD:severe dry—wet alternate irrigation.Values followed by a different letter within a column for a cultivar are signiicantlfy different at P=0.05. SD)的这一表现相同(表3)。但是,不同灌灌方式间 相比,Cd在同一器官的相对浓度及其分配比例存在 显著差异,其中,Cd在根系的浓度和分配比例表现 为SD>MD>W 差异达极显著水平;Cd在茎叶 的浓度和分配比例为ww>MD>SD,三者间差异 显著;Cd在籽粒(稻谷)的浓度,则表现为SD>MD 和53.09%~55.82%。表明结实期干湿交替灌溉促进 了Cd从茎叶的向外运转。这也可能是MD和SD处 理在成熟期茎叶中Cd浓度和分配比例较ww低的 重要原因。 2.4 Cd在籽粒不同部位的浓度与分配 籽粒同一部位的Cd浓度,在灌溉方式间有明 >wW’SD与MD或ww差异显著,MD与ww的 差异不显著;Cd在籽粒的分配比例,则表现为ww >SD>MD,三者间差异显著(表3)。说明结实期干一 湿交替灌溉(MD或SD)增加了根系Cd的浓度和分 配,降低了茎叶Cd浓度;在轻干.湿交替灌溉(MD) 显差异。颖壳和糠层的Cd浓度表现为SD>MD> ww。精米中Cd浓度,SD处理显著高于MD和ww 处理,MD与ww间无显著差异(表4)。籽粒同一部 位Cd的分配比例,在颖壳中以SD最高,精米中以 SD最低,在MD与ww间无显著差异。Cd在糠层 中的分配比例,在3种灌溉方式间互有高低(表4)。 2.5根系活性和叶片光合特性 在各灌溉方式下的根系活力(氧化力)均随灌浆 进程而降低(图3)。与ww相比,MD增加了根系活 条件下,可以减少Cd在籽粒的分配比例。 由图2可见,3种灌溉方式(ww、MD和SD)下, 结实期茎叶Cd的表观转运率[(抽穗期茎叶中Cd累 积量一成熟期茎叶中Cd累积量)/抽穗期茎叶中Cd 累积量xl00]分别为7.18%~12.86%、17.51%~25.63% 性,在灌浆中后期(抽穗后28、29、42和43 d)尤为 维普资讯 http://www.cqvip.com 460 作物学报 第34卷 CK:不加镉:Cd:加镉处理;WW:保持水层:MD:轻干一湿交替灌溉;SD:重干一湿交替灌溉。同一栏同一品种内标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。 CK:no Cd added;Cd:Cd--added treatment;WW:well-・watered;MD:moderate dry・・wet alternate irrigation;SD:severe dry・・wet alternate irriga-- tion.Values followed by a different letter within a column for a cultivar are significantly different at P=0.05. 表3 结实期灌溉方式对成熟期水稻各器官镉(cd)浓度和分配的影响 Table 3 Effect ofirrigation regimes during grain mUng on the concentration and distribution ofcadmium(Cd)in diferent organs ofrice at maturity Cd:加镉处理;WW:保持水层;MD:轻干.湿交替灌溉;SD:重干一湿交替灌溉。同一栏同一品种内标以不同字母的值在P=0.05水平上差 异显著。 Cd:Cd—added treatment;WW:well—watered;MD:moderate dry—wet alternate irrigation;SD:severe dry—wet alternate irrigation.Values fol- lowed by a different letter within a column for a cultivar are significantly different at P=0.05. 维普资讯 http://www.cqvip.com

第3期 黄冬芬等:结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响 一 一0 .I c0一 0IsLn)J 口u 461 Year Year 图2 结实期灌溉方式对扬粳9538(A)和扬稻6号(B)抽穗至成熟茎+叶中Cd表观转运率的影响 Fig.2 Effect of irrigation regimes during grain filling on Cd apparent transiocation rate in stems and leaves of YangJing 9538(A) and Yangdao 6(B)from heading to maturity ww:保持水层;MD:轻干-湿交替灌溉;SD:重干一湿交替灌溉。同一品种内柱上不同字母表示在P=0.05水平上差异显著。 WW:well。watered;MD:moderate dry-wet alternate irrigation;SD:severe dry-wet alternate irrigation. Bars superscripted by different letters within a cultivar are significantly different at P=0.05. 表4结实期灌溉方式对水稻籽粒不同部位镉(Cd)浓度和分配的影响 Table 4 Effect of irrigation regimes during grain iflling on the concentration and distribution of cadmium(Cd)in diferent parts of a ice rgrain Cd:加镉处理;WW:保持水层;MD:轻干-湿交替灌溉;SD:重干.湿交替灌溉。同一栏同一品种内标以不同字母的值在P=0.05 水平上差异显著。 Cd:Cd。added treatment;WW:well-watered;MD:moderate dry-wet alternate irrigation;SD:severe dry-wet alternate i ̄igationValues .followed by a different letter within a column for a cultivar are significantly different at P=O05. .Days after heading(d】 Days after heading(d) 图3结实期灌溉方式对扬粳9538(A)和扬稻6号(B)根系氧化力的影响 Fig・3 Effect of irrigation regimes during grain filling on root oxidation activity of Yangjing 9538(A)and Yangdao 6(B) CK:不加镉;Cd:加镉处理;WW:保持水层;MD:轻干一湿交替灌溉;SD:重干.湿交替灌溉 CK:no Cd added;Cd:Cd—added Weatment;WW:well—watered;MD:moderate dry-wet alternate irrigation;SD:severe dry-wet alternate irrigation. 维普资讯 http://www.cqvip.com

作物学报 第34卷 明显。当SD处理的土壤水势为一40 kPa时(抽穗后 17 d和28 d),根系活性与ww无显著差异,复水后 18、29和43 d),MD与ww无显著差异,SD虽有上 升,但仍显著低于ww和MD。与叶片气孔导度的 变化相类似,叶片光合速率随灌浆进程而降低(图 4一C,D)。当MD的土壤水势为一20 kPa时,叶片光合 (抽穗后18 d和29 d)高于ww。在灌浆后期,无论 是在土壤落干期还是在复水期,SD的根系活性显著 低于ww。两品种根系活性的变化趋势一致(图3)。 速率与ww无显著差异,复水后显著高于w 当 SD的土壤水势为一40 kPa时,叶片光合速率显著低 于wⅥ,=,复水后在灌浆前中期与ww无显著差异, 在灌浆后期则显著低于ww(图4一C,D)。 叶片气孔导度随灌浆进程而逐渐降低(图4一A, B)。土壤水势为一20 kPa或一40 kPa时(抽穗后17、28 和42 d),MD或SD明显低于ww;复水后(抽穗后 8 § 重 l呈 蠹 量 .J∽ .堇 晏-5 §呈 Days after heading(d)Days after heading(d) 图4 结实期灌溉方式对扬粳9538(A,C)和扬稻6号(B,D)气孔导度(A,B)和光合速率(C,D)的影响 Fig.4 Effect of irrigation regimes during grain filling on stomatal conductance(A,B)and photosynthetic rate of the lag lfeaf(C,D) ofYangJing 9538(A,C)andYangdao 6(B,D) CK:不加镉;Cd:加镉处理;WW:保持水层;MD:轻干.湿交替灌溉;SD:重干 湿交替灌溉。 CK:no Cd added;Cd:Cd-added treatment;W3tV:wel,l-watered;MD:moderate dry—wet alternate irigatrion;SD:severe dry—wet altemate irrigation. 在同一灌溉方式下,结实期根系活性、叶片气 孔导度和光合速率在Cd处理和对照(CK)间无显著 差异(图3和图4),说明Cd处理对结实期根系活性 和叶片光合能力没有显著影响。 著差异,Cd在籽粒中的分配比例显著低于ww。说 明降低Cd在籽粒的分配比例,并不一定要以牺牲产 量为代价,通过灌溉等栽培措施,可以在增加产量 的同时,不增加Cd在籽粒或精米中的浓度,甚至可 以降低Cd在籽粒中的分配比例。 为什么在MD条件下,根系活性显著提高,且 Cd在籽粒中的浓度没有明显增加,甚至分配比例显 3 讨论 一般认为,水稻种植于Cd污染的土壤,产量高 的品种稻株中Cd的浓度也大[19-20】。其主要原因是高 产品种根系生长量大,根系活性(氧化力)强,而根系 活性与稻株各器官Cd的浓度呈显著正相关[20-22】。本 著降低?其原因可能与该灌溉方式下稻株的蒸腾强 度降低有关。有研究报道,稻株的蒸腾强度大,稻株 Cd的浓度也大,两者呈显著的相关关系[22]0本研究 虽然没有直接测定稻株的蒸腾强度,但监测到MD 研究观察到,在MD条件下,根系活性和产量显著 较ww增加,但籽粒以及精米Cd浓度与ww无显 和SD的土壤落干期,叶片气孔导度显著下降。而叶 维普资讯 http://www.cqvip.com

第3期 黄冬芬等:结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响463 片气孔导度小,蒸腾强度则低[2 钔。表明MD和SD 降低了蒸腾强度。一方面,MD提高了根系活力,促 进了根系对Cd的吸收;另一方面,由于蒸腾强度的 降低,减少了Cd向地上部器官的运输,Cd向地上部 器官运输的减少也会在一定程度上抑制根对Cd的 吸收,两者的综合结果使Cd在根部累积,显著提高 Cd在根系的浓度,地上部器官特别是茎叶Cd的累 积相对减少。SD对蒸腾强度的影响超过了对根系 活性的影响,虽然根系活性有不同程度的降低,但 Cd向地上部分器官的输送减少,Cd在根系的浓度增 大。说明稻株对Cd的吸收和Cd在各器官的浓度不 仅与根系活性有关,而且与蒸腾强度等有密切联 系。在MD条件下,Cd在根系浓度大,在茎叶的浓 度低,在籽粒的分配比例减少,根系活性增强和叶 片气孔导度或蒸腾强度降低是重要原因。 结实期籽粒(稻谷)中Cd主要来自两个方面,一 是根系从土壤中吸收的或抽穗前累积在根系中的 Cd;二是抽穗前累积在茎(含鞘)叶中的Cd。在MD 和SD条件下,茎叶中Cd的浓度和分配比例低,除 蒸腾强度降低导致Cd向地上部的运输减少外,还可 能与结实期Cd从茎叶中向外输出多有关。在结实期 干湿交替灌溉特别是在SD条件下,茎叶中Cd的表 观输出率显著提高,这可能是导致SD处理籽粒Cd 浓度显著高于ww和MD的重要原因。在MD条件 下,茎叶中Cd的表观输出率也较ww显著增加,但 与SD相比,Cd的表观输出率要低得多,加之MD的 产量高(籽粒总干物质重),因而,MD籽粒Cd浓度较 ww没有显著增加。有研究表明,结实期茎叶中Cd 向籽粒转运的多寡与这些器官中碳氮物质向籽粒转 运量的高低密切相关『2 。因此,在Cd污染的稻田, 选用光合作用依存型品种,或通过栽培措施提高抽 穗后光合产物占籽粒总灌浆物质的比例,有可能会 降低籽粒Cd的浓度。本研究还观察到,MD籽粒Cd 的浓度与ww无显著差异,但MD在颖壳和糠层的 Cd则显著高于ww。其原因可能与在MD条件下, 特别是土壤落干期籽粒含水量相对较低,Cd向胚乳 的输送速率小有关,其机理有待深入研究。 本研究观察到,Cd处理降低产量的主要原因是 穗数和每穗粒数的减少,而对结实率和千粒重以及 结实期根系活性、叶片气孔导度和光合速率均无显 著影响。刘建国等也有类似的研究结果[22,25]。其原 因可能与水稻植株对Cd的适应性有关。在水稻的生 长早期,特别是苗期,植株对Cd的适应性较弱,因 而Cd对稻株的毒害较大;随着生育进程,稻株对 Cd的适应性逐渐增强,Cd毒害逐渐减小甚至消失。 另一可能原因是,在生育前中期,稻苗的含氮量较 高,发根、分蘖以及穗分化需要较高的含氮化合物 的代谢,而Cd容易对含氮化合物特别是蛋白质产生 毒害作用[26-27】,从而抑制水稻的生育;在生育后期, 水稻主要以碳代谢或碳的累积为主,因而Cd对水稻 籽粒灌浆和充实影响很小。深入研究不同生育时期 Cd影响水稻生长发育的差异,将有助于人们了解 Cd对植物的毒害机理。 4 结论 在土壤Cd污染条件下,与水层灌溉(ww)相比, 轻干一湿交替灌溉(MD)可以增加产量和改善稻米的 加工与外观品质,重干一湿交替灌溉(SD)则降低产量 和品质。MD和SD均可增加Cd在根的浓度和分配 比例,降低Cd在茎叶的浓度和分配比例;MD对籽 粒和精米中的Cd浓度无明显影响,但可显著降低 Cd在籽粒中的分配比例,SD则增加了籽粒和精米的 Cd浓度。在MD条件下,根系活力增强和叶片气孔 导度降低(即蒸腾强度小)是根系Cd浓度大、茎叶 Cd浓度小以及籽粒Cd分配比例低的重要原因;而 在SD条件下,根系和籽粒Cd浓度大、茎叶Cd浓 度小与气孔导度显著降低和茎叶Cd表观输出率大 幅度增加有密切关系。 References [1]Yuan S,Xi Z,Jiang Wan J,Wu C,Zhen Z,Lu X.Adsorp— tion of copper and cadmium from soils enhanced by organic acids Chemosphere,2007,68:1289-1297 [2]Florin P J,Beusichem M L.Uptake and distribution of cad— mium in maize inbred lines.Plant Soil,1993,150:25-32 [3]Cheng F'Zhao N,Xu H,Li Zhang Zhu Z,Chen M. Cadmium and lead contamination in japonica rice grains and its variation among the different locations in southeast China.Sci Total Environ,2006,359:156—166 [4]Satarug S,Baker J R,Urbenjapol S,Haswell—Elkins M,Reilly P E B,Willianms D J.A global perspective on cadmium pol— lution and toxicity in non—occupationally exposed population. Toxicol Lett,2003,137:65-83 [5]Gu J-G(顾继光),Zhou Q.x(周启星).Cleaning up through phytoremediation:a review of Cd contaminated soils.Ecol Sci (生态科学),2002,21(4):352—456(in Chinese with English ab— stract) [6]Li K—Q(李坤权),Liu J-G(刘建国),Lu X—L(陆小龙),Yang J-c(杨 维普资讯 http://www.cqvip.com

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