现代农业科技２０１１年第２３期 林业科学 桂花花发育与开花的研究进展 刘星火董立格 （南京市园林实业总公司伊刘苗圃，江苏南京２１００４２） 摘要综述了桂花花芽分化、开花物候以及花衰老等方面的研究进展，并提出了亟待解决的问题，以期为桂花的开发利用提供参考依据。 关键词桂花；花芽分化；开花物候；衰老机理；进展 中图分类号￥６８５．１３ 文献标识码Ａ 文章编号１００７—５７３９（２０１１）２３－０２５９－０２ Ｓｔｕｄｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｆｌｏｗｅｒ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎ Ｏｓｍａｎｔｈ船ｆｒａｇｒａｎｓ Ｌｏｕｒ． ＬＩＵ Ｘｉｎｇ－ｈｕｏ ＤｏＮＧ Ｌｉ－－ｇｅ （Ｙｉｌｉｕ Ｎｕｒｓｅｒｙ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｃｏｍｐａｎｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ Ｊｉａｎｇｓｕ ２１００４２） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｂｕｄ ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｌｆｏｗｅｒ ｓｅｆｉｅｓｅｅｎｅｅ ｎａｄ ｏｔｈｅｒ ａｓｐｅｃｔｓ ｉｎ Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ彝。罂强ｓ Ｌｏｕｒ．ｗｅｒｅ ｖｉｅｗｅｄ，ａｎｄｐｒｏｂｌｅｍｓｔｈａｔｎｅｅｄｔｏｂｅ ｓｏｌｖｅｄｗｅｒｅｐｒｏｐｏｓｅｄ，ｏｓ ａｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＯｓｍａｍｈ￣ｆｒａｇｒａｍ Ｌｏｕｒ． ．Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｏｓｍａｍｈｕ￣ｆｒａｇｒａｎｓ Ｌｏｕｒ．．ｂｕｄ ｄｉｆｅｅｒｎｔｉａｔｉｏｎ；ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｌｆｏｗｅｒ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｐｒｏｇｒｅｓｓ 桂花（Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ疗 ｎ．ｓ Ｉ＿ｏｕｒ．）又名木犀，属木犀科（Ｏｌｅ— 分化。杨秀蓬等们的研究表明，采用石蜡切片法观察了晚籽 ａｃｅａｃ）木犀属（Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ）植物。据中国植物志记载，其在中 银桂（Ｏ．ｆｒａｇｒｏｍ‘ＷａｎＺｉｙｉｎ’）、多芽金桂（Ｏ ａｇ『－伽５‘ｄｕｏｙａｊｉｎ’） 国的栽培史已超过２ ５００年。经过长期的自然选择和人工驯 花芽形态分化过程。结果表明：晚籽银桂花芽分化从６月下 化栽培。形成了四大品系１５４个变种和品种【ｌ１，即银桂、金 旬苞片原基分化至９月初雌蕊原基形成历时近３个月，可 桂、四季桂和丹桂。四季桂类在四季均可开花，而秋桂类仅 分为以下７个时期：苞片分化期、花序原基分化期、小花原 在秋季开花。桂花花芽分化过程及时期相对稳定，但开花及 基分化期、顶花花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌 衰老受温度、湿度等气象因子及内部生理变化的影响。现将 蕊分化期。多芽金桂的花芽分化除雌蕊发育与晚籽银桂不 桂花形态特征及花发育与开花研究进展总结如下。 同外．其余基本一致。 １形态特征 ２．２桂花开花与衰老的研究 桂花为小乔木或常绿阔叶灌木。其枝芽为包含花芽和 ２．２．１桂花开花物候。对于桂花开花物候的研究，一般认为 叶芽的混合芽。在当年的早春，枝条先端枝芽的ｌ一３节先萌 影响桂花开花的主要气象因子是桂花开花前１０ ｄ的平均气 发为新梢，再在新梢上发育，最后长出花芽和新叶。桂花一 温、最低温度和相对湿度。杨康民等［８１的研究认为花前１０ ｄ， 般每节对生有叠生芽２－４个，即能先后长出花序４～８个，每 晚秋桂的平均气温为２０．８℃，早秋桂为２３．７℃；早秋桂的花 个花序分别由５￣９朵小花构成。品种不同，花冠的颜色也有 前累计旬雨日和降水量分别为６．０ ｄ和６４．７ ｍｍ，晚秋桂分 所不用，有柠檬黄、金黄、橙红、黄白、橙黄等，具芳香。栽培 别为５．３ ｄ和４１．６ ｍｍ。李军等１９］的研究表明：晚银桂初花要 的桂花品种中，只有少数能结实。有研究证明：桂花花部器 求９ ｄ平均最低气温稳定在２１．５℃以下，在温度为２０．０— 官的结构影响其结实与否闭。 ２１，５℃下初花要求≥８８％的高湿条件；早银桂要求１０ ｄ平 ２花发育与开花研究进展 均最低气温稳定在２５．５℃以下，在２３．０～２５．５ ｏＣ下，初花对 ２．１桂花花芽分化的研究 湿度的要求同晚银桂。郝日明等【’ｏｌ根据２０００－－２００５年桂花 桂花花芽的生长发育在新梢老结后进行。陈贻奇［３］和 盛花期的物候变化和开花前１～５周的气象资料，运用主成 万云先 最早对桂花花芽分化的形态进行研究，前者将桂花 分分析法对影响南京地区桂花秋季开花的主要气候因子进 的花芽分化期分为６个阶段，即未分化期、分化起始期、花 行了研究，表明开花前的周平均最低温度对桂花的开花期 萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。２００２年， 可产生较大影响。开花前空气相对湿度对开花也会产生影 王彩云等同对厚瓣金桂（Ｏ．ｆｒａｇｒｏｍ‘Ｈｏｕｂａｎ Ｊｉｎ’）花芽分化相 响，降水量过大则延迟开花。剧烈的气温波动不利于开花。 关过程详细地进行了研究，结果表明，厚瓣金桂花芽分化期 ２．２．２桂花开花和衰老。开花初期，使植株处于比开花时气 为：４月中旬苞片开始分化，５月初苞片出现原基。６月下旬 温略低的环境，就可以降低植株及花朵的代谢活动，延缓 花序原基形成，７月初出现花蕾原基．７月中上旬顶花花萼 花的衰老，从而延长花期［１１】。在桂花衰老机理方面。朱诚等 原基形成，７月中下旬形成各花瓣原基，７月下旬至８月下 ［１２－１３ｊ探讨了桂花开花过程中生长调节物质、乙烯、膜脂过氧 旬雄蕊原基及花药分化，８月底形成心皮原基。从厚瓣金桂 化水平等的变化，结果表明桂花衰老的主要原因为随着脂 花芽的分化进程分析，分化速率具有先慢再快后慢的特点， 质过氧化水平的提高及ＡＢＡ和乙烯含量的上升，ＺＲｓ、ＧＡ 即苞片的分化速度慢，花序原基至花瓣的分化速度快，在雄 和ＩＡＡ含量下降，打破了内源激素平衡，进而造成核酸与蛋 蕊开始分化时，速度又较慢，整个分化期超过４个月。李瑾 白质的降解，其提出经６－ＢＡ处理可延缓桂花的衰老。程正 等同在对籽银桂花芽分化的研究中，仅观察到３个时期：８月 渭Ｉ ４】幸刀步探讨了桂花花瓣的衰老机理；陈洪国等口毋对３个桂 初顶花分化、８月上旬至下旬雄蕊分化、８月中旬雌蕊开始 花品种的研究也表明，桂花开花和衰老过程中呼吸速率和 收稿日期２０１１－１Ｏ一１３ 乙烯释放量均出现跃变型高峰，丙二醛（ＭＤＡ）含量不断升 ２５９ 林业科学 高，细胞质膜透性增大；过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶 （ＣＡＴ）活性先上升，后下降，呈现明显的峰值，是植物抗衰老 的一种防卫反应。花期较长的软叶丹桂呼吸速率、乙烯释放 量、ＣＡＴ和ＰＯＤ峰值出现较晚，细胞质膜透性和ＭＤＡ上升 现代农业科技及开发切花资源提供理论依据。 ４参考文献 ２０１１年第２３期 趋势较缓慢。但是桂花开花和衰老过程复杂，除了上述变化 外，还会导致水分、色泽等的变化，对此。陈洪国【‘６１还研究了 不同品种桂花开花进程中可溶性糖、花瓣色素和蛋白质含 ［１］１胡绍庆，宣子灿，周煦浪，等．杭Ｉ、Ｉ＇Ｌ市桂花品种的分类整理【Ｊ１－浙江林 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受植物激素和遗传因子的调节。而激素调节的作用又居于 中心地位，同时各种内源植物激素都参与了对植物衰老的 调节。对桂花花衰老的研究可为延缓桂花衰老、延长花期以 （上接第２５８页） 中花期所需要的营养液和水分吸收情况进行了研究；吴永 华等１２２１经过研究筛选出适合仙客来无土栽培的营养液浓度。 ３花卉无土栽培前景展望 目前已经有不少关于无土栽培基质方面的研究，但有 ［１Ｏ］郝目明，张璐，张明娟，等．影响南京地区桂花秋季开花期变化的关 键气候因子研究忉．植物资源与环境学报，２００６，１５（３）：３１—３４． 【ｌ１】黄蓉．园林植物开花生理与控制【Ｍ】．北京：农业出版社，１９９９． 【ｌ２］朱诚，曾广文．桂花花衰老过程中的某些生理生化变化『Ｊ】．园艺学 报，２００Ｏ，２７（５）：３５６－３６０． ［１３１朱诚，刘非燕，郭达初，等．桂花开花和衰老过程中乙烯及膜脂过氧 化水平初探【Ｊ］．园艺学报，１９９８，２５（３）：２７５—２７９． 【１４】程正渭．桂花花瓣衰老过程的生理生化及细胞学初步研究【Ｄ】．武汉： 华中农业大学．２００３． ［１５】陈洪国，刘顺枝．湖北成宁地区桂花开花和衰老过程中花瓣的某些 生理生化指标变化［Ｊ】．植物生理学通讯，２００６，４２（１）：１１２—１１４． 【ｌ６］陈洪国．桂花开花进程中花瓣色素、可溶性糖和蛋白质含量的变化 『Ｊ］．武汉植物学研究，２００６，２４（３）：２３１—２３４． ［１７】徐幸福．桂花切花花瓣衰老过程中的蛋白质变化分析【Ｄ】．武汉：华中 农业大学．２００３． 【１ ８］周媛，王彩云．乙烯与ＣａＣｌ２对桂花切花衰老的影响【Ｍ 中国观赏园 艺研究进展．北京：中国林业出版社。２ｏｏ５． 【１９】杨秀莲，姜晓装，丁彦芬，等．桂花品种切花瓶插衰老生理研究叨．林 业科技开发，２００７，２１（６）：２９—３２． ［９汪天．９】香石竹、非洲菊有机生态型无土栽培技术研究【Ｊ］．沈阳农业大 学学报，２０００，３１（４）：３８６—３８８． 【１０】薛秋华．非洲菊的无土栽培研究初报叨．福建热作科技，１９９８，２３（３）： １－３，４２０． 【１１】陈元镇．花卉无土栽培的基质与蓠养液【Ｊ】．福建农业学报，２００２，１７ （２）：１２８—１３１． 些成本很高且有些基质选用的为不可再生的材料；还有些 基质中含有较多的杂菌，卫生条件不符合。应加强对基质和 营养液配方的筛选研究。花卉的种类不同或同一花卉在不 同生长发育阶段，其所需要的营养条件也有所不同，应根 据花卉的种类及生育期对基质和营养液进行合理选择，还 有待于进一步研究。 ４参考文献 【ｌ】王华芳．花卉无土栽培【Ｍ】．北京：金盾出版社，１９９７． 【ｌ２】高生银，邵蓓蓓．山茶花人工盆栽基质及施肥配方【Ｊ】．林业科学研 究，１９９１。４（３）：３０８—３１３． ［１３】邢广萍，张志国，荆延德，等．牡丹栽培基质的研究【Ｊ】．山东师范大学 学报：自然科学版，２００４（１２）：７８． 【１４】董立格，王贤荣．桂花无土栽培基质研究初报【Ｃ］／／２００７年中国园艺 学会观赏园艺专业委员会年会论文集．北京：中国林业出版社，２００７： ３１７—３１９． Ｉ１５】张启翔，康红梅，唐菁，等．切花月季无土栽培技术的研究［Ｊ】．北京林 业大学学报。２０ｏ３．２５（３）：２２—２７． 【ｌ６】郁书君，李贞植，俞奉植．杜鹃无土栽培基质配方的研究【Ｊ］．园艺学 报．２００４。３１（２）：２１０—２１４． ［２】刑禹贤．无土栽培原理与技术［Ｍ】．北京：中国农业出版社，１９９０． 【３】贺水山，陈先锋．盆景无土栽培实用技术【Ｍ】．安徽：安徽科学技术出 版社。２ｏｏ３． ［４】马太和．无土栽培【Ｍ】．北京：北京出版社，１９８５． 【５】刘琬．杜鹃花无土栽培试验与研究们．湖南林业科技，１９９５，２２（１）： １６一ｌ９． ｆ６刘莲芬，６］钱关泽，张金保．牡丹无土栽培研究进展叨．聊城大学学报： 自然科学版，２００４（３）：４４—４６． 【７】王国良．切花月季试管苗无土高产栽培研究【Ｊ】．南京林业大学学报， ｌ９９４。１８（１）：３７—４ｌ＿ 『８］周学青．满天星无土栽培试验初报［Ｊ］．上海农学院学报，１９９４，２２（２）： ｌ０７一Ｉ】２． 【ｌ７】张小冰，杨斌．月季无土栽培营养液特性的分析与比较［Ｊ１．山西农业 大学学报．２０００。２０（２）：ｌ４０—１４２． 【１８】董立格，居庆年，王贤荣．桂花无土栽培营养液初步研究【Ｊ】．西南林 学院学报，２０１０，３０（３）：４２—４４． ［１９】赵九洲，陈洁敏，陈松笔，等．无土基质与营养液ＥＣ值对切花菊生 长发育的影响啊．园艺学报，１９９９，２６（５）：３２７—３３０． 『２０］裴雁曦，郝建平，乔淑梅，等．无土栽培香石竹营养液筛选研究［Ｊ］．山 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