利用普通小麦、硬粒小麦种间杂种优势选育高千粒重新种质研究

－　０　ｒ　－　：Ｂ们ＲＥＩ．ＯｕＵ．ＬｌＩＵ删ＲＡ豫｜　华北农学报・２００６，２１（增刊）：６８．７３　利用普通小麦、硬粒小麦种间杂种优势　选育高千粒重新种质研究　李慧敏　，赵凤梧　，戴茂华　，刘冬成２，张爱民２　（１．河北省农林科学院旱作农业研究所，河北衡水０５３０００；２．中国科学院遗传与发育生物学研究所，北京１００１０１）　摘要：为了提高千粒重，连续８年对普通小麦（Ｔ．ａｅｓｔｉｖｕｍ）和硬粒小麦（Ｔ．ｄｕｒｕｍ）的正反交后代进行种质创新研　究。结果表明：利用普通小麦、硬粒小麦种间杂种优势，是实现种质创新，培育高千粒重新种质的一条有效途径，在入　选的３１９个子粒饱满度一级的株系中。２６０个株系千粒重超全国小麦黄淮区域试验对照品种石４１８５（亲本），占入选株　系的８１．５％，其中，最高千粒重为６１．２２　ｇ，超亲优势为４６．２８％；正交、反交后代在该性状上无差异，表明子粒千粒重与　细胞质无关；目前已选育出抗旱、抗病、农艺性状优良，千粒重４０．１—６１．２２　ｇ的株系２６３个，可直接用于小麦遗传育种　研究及新品种选育。　关键词：普通小麦；硬粒小麦；杂种优势；千粒重；种质创新　中图分类号：Ｓ５１２　文献标识码：Ａ　文章编号：１０００—７０９１（２０ｏ６）增刊一００６８—０６　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　Ｎｅｗ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｗｉｔｈ　Ｈｉｇｈｅｒ　Ｔｈｏｕｓａｎｄ　Ｇｒａｉｎ　Ｗｅｉｇｈｔ　ｂｙ　Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ　Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｉｆｃ　Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　Ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｃｏｍｍｏｎ　Ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｄｕｒｕｍ　Ｗｈｅａｔ　ＬＩ　Ｈｕｉ．ｍｉｎｌ，ＺＨＡＯ　Ｆｅｎｇ　ｗｕ　，ＤＡＩ　Ｍａｏ　ｈｕａ　，ＬＩＵ　Ｄｏｎｇ．ｃｈｅｎｇ￣，ＺＨＡＮＧ　Ａｉ．ｍｉｎ　（１．Ｄｒｙ　Ｆａｒｍｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｈｅｂｅｉ　Ａｃａｄｅｎｙ　ｏｆ　Ａｇｒｃｕｈｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，　Ｈｅｎｇｓｈｕｉ　０５３０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，ＧＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１０１，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｔｈｏｕｓａｎｄ－ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｇｈｔ（ＴＧＷ），ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｏｎ　ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ　ｄｅｆｉｖａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｉｎｔｅｒ－　ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ（Ｔ．ａｅｓｔｉｖｕｍ）ａｎｄ　ｄｕｒｕｍ　ｗｈｅａｔ（Ｔ．ｄｕｒｕｍ）ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　８　ｙｅａｒｓ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅｌｙ　ｔｏ　ｉｎｎｏｖａｔｅ　ｎｅｗ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：Ｉｎｔｅｒｓｐｅｅｉｉｆｅ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ａｎ　ｅｆｆｅｃ－　ｔｉｖｅ　ｗａｙ　ｔｏ　ｉｎｎｏｖａｔｅ　ｎｅｗ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈｅｌ＂ＴＧＷ，Ｔｗｏ　ｈｕｎｄｒｅｄ　ａｎｄ　ｓｉｘｔｙ　ｎｅｗ　ａｄｖａｎｃｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ｗｅｒｅ　ｏｖｅｒ　ｉｔｓ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｐａｒｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｈｉ　４１８５，ａｎ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｌｉｎｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｉｏｎａｌ　ｙｉｅｌｄ　ｔｒｉａｌ　ｏｆ　Ｈｕａｎｇｈｕａｉ　ｖａｌｌｅｙ，ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｈｕｎｄｒｅｄ　ａｎｄ　ｎｉｎｅｔｅｅｎ　ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　１　ｇｒａｄｅ　ｏｆ　ｐｌｕｍ　ｓｅｅｄｓ，ｗｈｏｓｅ　ｒａｔｉｏ　ｗａｓ　８１．５％．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ＴＧＷ　Ｗａｓ　６１．２２　ｇ，ｗｈｉｃｈ　Ｗａｓ　４６．２８％ｏｖｅｒ　ｉｔｓ　ｔｗｏ　ｐａｒｅｎｔｓ；Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｄｕ－　ｒｕｍ　ｗｈｅａｔ，ｔｈａｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ　ＷｆｌＳ　ｅｑｕａｌｌｙ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ＴＧＷ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ；Ｔｗｏ　ｈｕｎｄｒｅｄ　ａｎｄ　ｓｉｘｔｙ　ｔｈｒｅｅ　ｎｅｗ　ａｄｖａｎｃｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ＴＧＷ　ｏｆ　４０．１—６１．２２　ｇ　ｗｅｒｅ　ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｉｒｅｃｔｌｙ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ａｎｄ　ｎｅｗ　ｃｕｈｉｖａｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ；Ｄｕｒｕｍ　ｗｈｅａｔ；Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ；Ｔｈｏｕｓａｎｄ－ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｇｈｔ；Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ　千粒重作为小麦产量形成重要因素之一，对产　产［ｓ・　。尤其是近年来伴随着水资源紧张，旱情加　量贡献起着关键的作用［・・　，在高产育种中具有很　剧，于热风现象１３趋严重［　，发生时问提早，强度变　大的改良潜力［　，引。小麦生长期间，多因干旱而减　大，导致小麦子粒瘪瘦、千粒重下降，产量降低［　，对　收稿日期：２００６—０５—３０　基金项目：河北省省校合作基金资助项目（０４２２０１１０９）　作者简介：李慧敏（１９６４一），女。河北深州人。副研究员，主要从事作物种质资源创新及遗传育种工作。　维普资讯 http://www.cqvip.com

坩刊　李慧敏等：利用普通小麦、硬拉小麦种同杂种优势选育高千拉重新种质研究　●　‘Ｔ　●　ａｇＲＩＯＵＬＴＵＲＡＥ　ＢＯＲＥｌｌＬＩ－ＳＩＩＩＩ曲　小麦生产构成严重威胁【８Ｊ。四倍体硬粒小麦耐旱耐　瘠薄、蛋自质含量高、营养价值高、工艺性能好，对条　锈病、叶锈病、腥黑穗病及散黑穗病的抗性较强，含　有理想的抗逆、优质等基因［１０］，Ｒｅｋｉｋａ等［¨］、唐秀　芝【ｌ　Ｊ对硬粒小麦的抗热性、干热风对硬粒小麦物质　超亲优势＝；　１．５　粒重选取标准　×１ｏｏ％　上式中，Ｆ表示杂交后代，Ｐ　，Ｐ２表示杂交亲本。　子粒饱满度、熟相分级按照１９９８年国家标准　（ＧＢ／Ｔ　１７３１７—１９９８）进行，本试验选择标准为一级。　分配和子粒灌浆的影响等进行了研究，进一步支持　了上述结论。本试验以普通小麦、硬粒小麦为亲本　组成正反交组合，旨在通过远缘杂交外源基因导入　和四倍体异源细胞质利用，挖掘种间远缘杂种优　势【ｌ　３ｌ，对小麦粒重性状进行遗传改良，选育灌浆强　度大，抗干热风能力强，子粒饱满、高千粒重的新种　质，为抗旱、高产、稳产育种提供新的种质资源。　１　材料和方法　１．１　亲本基因型及杂交组合　本试验于１９９８—２００４年在河北省农科院旱作　所试验站（衡水，Ｅ　１１５。４２　、Ｎ　３７。４４　，海拔３１，７　ｍ）　进行。普通小麦基因型石４１８５（全国黄淮区域试验　对照品种）来自石家庄市农科院；硬粒小麦基因型内　乡４１８４来自中国科学院遗传与发育生物学研究所。　以二者为亲本，组成正交（石４１８５×内乡４１８４）、反　交（内乡４１８４×石４１８５）杂交组合，常规人工去雄，　重复饱和授粉法授粉。对不育Ｆ】分别用石４１８５进　行回交。石４１８５在本试验中同时用做对照品种。　１．２　花粉及其败育时期鉴定　在旗叶抽出１／２时，取幼穗储存于ＦＡＡ固定　液ｎ　］固定并保存。爱氏苏木精整体染色法［　］进行　染色，常规石蜡切片法ｎ　］进行切片，切片厚度为１０　—１５／ｚｍ，Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜下观察并照相；开花期取尚　未开花的穗子，ＦＡＡ固定液固定并保存，１．５％Ｉ—　ＫＩ溶液对花粉进行染色，显微镜下观察花粉育性情　况，并计数。　１．３　育性鉴定　开花前套袋隔离，收获后调查结实粒数，并用花　粉染色镜检结果进行验证。　１．４　种植、取样及分析　Ｆｌ及父母本邻行种植，Ｆ２及衍生后代每２０行　种植亲本各２行。行距１８　ｃｍ，株距６　ｃｍ，管理一致。　田间性状调查及考种按全国小麦区域试验统一方案　进行。统计分析采用ＳＡＳ个Ｍ程序。计算公式为：　结实率＝　×１００％　不育度＝（１－　）×１００％　熟期正常，生长期不超过２４０　ｄ。　２　结果与分析　２．１　结实率　普通小麦与硬粒小麦正反交，具有一定的可杂　交性。正交２３０朵小花，反交２０４朵小花，分别获得　５６粒、６８粒杂交种子，结实率分别为２４．３５％和　３３．３３％。与品种间杂交组合（石４１８５／９５Ｃ　）８０．２％　的结实率相比，显著水平达０．Ｏ１。正反杂交Ｆｎ种子　饱满度分为２类，一种是正常类型，杂交种子体积达　到正常种子体积的２／３而且较饱满，分别为２３．　２ｌ％和２２．０６％；另一种类型是种子极为瘪瘦、空秕　（图１一Ｂ，Ｃ），分别为７６．７９％和７７．９４％（表１）。　２．２　ＩＶ１表现　杂交Ｆ１表现远缘杂交中典型的种子不育及生　长繁茂，植株高大，但尚无观察到幼苗发育夭折现　象。　２，２．１　发芽率正交５６粒种子获得１１株幼苗，反　交６８粒种子获得１５株幼苗，发芽率分别为１９．６４％　和２２．０６％。较低的发芽率，可能与杂交种子瘪瘦、　有乳无胚有关【９ｌ。　２．２．２　农艺性状Ｆ１表现双亲中间类型并表现出　杂种优势，株高、株穗数、穗长、小穗数、芒长等性状　均出现正向超亲优势。正交组合Ｆ，的超亲优势分　另０为１５．９％，２８．８％，１２．７３％，２．９６％，１８．６４％，反交　组合Ｆ１的超亲优势分别为２１．４９％，１７．７８％，　１５．１５％，９．７６％，２９，９４％（表２）。　２，２．３育性表现无论正交、反交，Ｆ，均表现为雄　性不育（图１一Ｄ，Ｅ），而雌蕊均能正常发育，人工授　粉，能获得杂交种子；但雄蕊异常，花药瘦小，不开　裂，败育彻底（图１一Ｆ）。对全部Ｆ，主茎穗开花前　套袋隔离，收获后调查，尚无发现任何自交种子，不　育率为１００％。对花药切片观察，可观察到四分体　期花粉细胞（图１一Ｇ）。对败育花粉进行Ｉ—ＫＩ溶液　染色镜检，以单核期败育为主，但尚能观察到部分二　核期败育花粉细胞（图１一Ｈ）。据对正交２　８２６粒、　反效２　９８８粒败育花粉粒观察，单核期败育花粉分　别占８２，３７％和８８．６２％，二核期败育花粉分别占　维普资讯 http://www.cqvip.com

７０　华北农学报　２１卷　ｌ７．６２％和１１．４８％（表３）。　对正反交不育Ｆ１进行人工整穗，剪颖１１０朵及　农艺性状与育性表现，证明种间杂交是成功的。　９６朵小花，并用石４１８５进行人工授粉，分别获得　但本试验中Ｆｌ表现不育和带有明显的杂种优势，不　ＢＣ．（内乡４１８４／石４１８５／／石４１８５）、（石４１８５／内乡　同于前人二者正反交Ｆｌ结实率为４２％一４８％，农艺　４１８４／／石４１８５）５２粒及８２粒，前者结实率４７．２７％，　性状表现负优势的试验结果［１４］，估计与所用的亲本　后者结实率为８５．４２％，差异极显著，估计与母本细　基因型有关。　胞质效应有关。Ｂｃ，群体表现下述特点。　２．３　ＢＣｌ表现　表１普通小麦、四倍体小麦正反交后代Ｆ０的结实率殛种子表现　Ｔａｂ．１　Ｓｅｅｄ－ｓｅｔＵｎｇ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ　ｏｆ　ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ　ｃｍｓｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｄｕｒｕｍ　ｗｈｅａｔ　表２普通小麦、四倍体小麦正反交Ｆｌ农艺性状表现　Ｔａｂ．２　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ　ｃｒＯｓｓ　Ｆ１　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｄｕｒｕｍ　ｗｈｅａｔ　项目　Ｉｔｅｍ　．　∞　。．　眦　ｉ　■　■　２．３．１　疯狂分离但带有明显的杂种优势无论正　别为４：８２及６：５２。　交、反交或回交后代，后代仍表现明显的杂种优势，　２．３．２　育性ＢＣ．育性表现既有相同之处，又有不　变异类型丰富。株高出现４０—１２０　ｅｍ超高亲和超　同之点。相同之处表现在二组合后代均出现育性正　低亲现象（图１一Ｋ），穗部性状穗长、小穗数、芒长和　常的可育后代。不同之处表现在正交回交后代群体　千粒重均大于高亲值（图ｌ—Ｉ，Ｊ，Ｌ）。其中，以四倍　８２株中，除４株单倍体表现不育外，其余植株均表　体为母本的后代还出现密穗小麦穗子类型（图１一　现正常可育；而在反交回交５２株中，除６株单倍体　Ｉ）。两组合均出现单倍体后代（图１一Ｉ），其比例分　表现不育外，其余４６株中６株表现半育，３株表现　维普资讯 http://www.cqvip.com

－　ｔ　Ｔ　－　增刊　李慧敏等：利用普通小麦、硬粗小麦种阃杂种优势逸育南千粗重新种质研兜　７１　ＨＲＩＳＵＬＴＵｎＡＥ　ＨＲＥＡＬＩ－｜ＩＨ∞　１００％不育（表４）。对全不育株当年完成了再次回　间杂交外源基因导入及四倍体胞质利用，新种质创　交，获得ＢＣ２种子１２８粒，试图创建硬粒小麦细胞质　造及新品种选育提供了可能。　新不育体系。育性的变化为小麦四倍体、六倍体种　Ａ．杂交亲本左硬粒小麦基　型内乡４１８４穗子，右普通小麦基因型石４１８５穗子；Ｂ．上（硬粒小麦／普通小麦）Ｆ０败育种子，下母本（对照）种子；　Ｃ．上（普通小麦／硬粒小麦）Ｆ０败育种子，下母本（对照）种子；Ｄ．（硬粒小麦／普通小麦）Ｆ１不育穗子；Ｅ．（普通小麦／硬粒小麦）Ｆ１不育穗子；Ｆ．左　开花期不育雄蕊（花药不开裂，体积瘦小，短花丝），右对照；Ｇ．Ｆ，小孢子四分体；Ｈ．Ｉ一Ⅺ溶液染色后的典败和圆败（箭头）花粉细胞；Ｉ．上排　（硬粒小麦／普通小麦／／普通小麦）Ｆ，穗型分离。左ｌ母本左２—５密穗小麦类型。左６单倍体（箭头），左７一ｌ５带有明显杂种优势的穗子；下排　（普通小麦／硬粒小麦／／普通小麦）ＦＩ穗型分离，左１母本，左６单倍体（箭头），左２—５，左７一ｌ４带有明显杂种优势的穗子；Ｊ．（普通小麦／硬粒　小麦／／普通小麦）Ｆ１分离的分枝小麦；Ｋ．左母本，中抗干热风新种质Ｈｓ　０４一ｌ２（新种质矮秆、大穗、多粒，杂种优势明显），右硬粒小麦；Ｌ．上　母本籽粒．千粒重４０．５　ｇ，下Ｈｓ　ｏ４．１２子粒，千粒重５Ｏ．１５　ｇ。　Ａ．Ｐａｒｅｎｔ　Ｌｅｆｔ，ｈｅａｄ　ｏｆｄｕｒｕｍｗｈｅａｔ　ｇｅｎｏｔｙｐｅ　Ｎｅｉｘｌａｎｇ　８１８４，Ｒｉｇｈｔ，ｈｅａｄ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｎｏｔｙｐｅ　Ｓｈｉ　４１８５；Ｂ．Ｔｏｐ，ａｂｏｒｔｅｄ　ｏｆＮｅｉｘｉａｎｇ４１８４／Ｓｉｔｆ　４１８５；　Ｂｏｔｔｏｍ，ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｎｅｉｘｉａｎｇ　４１８４（ｅｋ）；Ｃ．Ｔｏｐ，ａｂｏｒｔｅｄ　ｏｆ　Ｓｈｉ　４１８５／Ｎｅｉｘｌａｎｇ　４１８４，Ｂｏｔｔｏｍ，ｓｅｅｄｓ　０ｆ　Ｓｈｉ　４１８５（ｏｋ）；Ｄ．Ｓｔｅｒｉｌｄｅ　Ｆｌ　ｏｆ　Ｎｅｉｉｆａｎｇ　４１８４／Ｓｈｉ　４１８５；Ｅ．Ｓｔｅｒｉｌｄｅ　Ｆｌ　ｏｆ　Ｓｈｉ　４１８５／Ｎｃｉｘｉａｎｇ　４１８４；Ｆ．Ｓｔｅｒｌｌｄｅ　ｌｆｏ￣ｔ　ｗｉｔｈ　ｓｍａｌｌ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　１１０　ｄｅｈｉｓｃｅ　ａｎｔｈｅｒ，ｓｈｏｒｔ　ｓｔａｌｋ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ；Ｇ．Ｍｉｃｍｓｐｏｒｅ　ｔｅｔｒａｄ　ｏｆ　Ｆｌ；Ｈ．　Ａｂｏｒｔｄｅ　Ｆｌ　ｐｏｌｌｅｎ　ｓｔａｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｉ—ＫＩ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｐ　ｔｙｐｉｃａｌ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｏｕｎｄ　ａｂｏｒｔｉｏｎ（ｎａＴｒｏｗ）．Ｉ．Ｔｏｐ　ｌＯＷ，ｈｅａｄ　ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｒｏｓｓ　ｏｆ　ＢＣｔ（Ｎｅｉｘｉａｎｇ　４１８４／Ｓｈｉ　４１８５／／Ｓｈｉ　４１８５）１　ｆｒｏｍ　ｌｅｆｔ。ｆｅｍａｌｅ，２—５　ｆｒｏｍ　ｌｅｆｔ，ｃｌｕｂ　Ｗｈｅａｔ　ｈｅａｄｓ，６　ｆｒｏｍ　ｌｅｆｔ，ｈａｐｌｏｉｄ；７—１５　ｆｒｏｍ　ｌｅｆｔ，ｈｅａｄｓ　ｗｉｈｔ　ｈｙｂｒｉｄ　ｖｉｇｏｒ；Ｂｏｔｔｏｍ　ｌＯＷ：　ｈｅａｄ　ｓｅｇｒｅｇａｔｄｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｒｏｓｓ　ｏｆ（Ｓｈｉ　４１８５／Ｎｅｉｘｉａｎｇ４１８４／／Ｓｈｉ４１８５）Ｆｌ　１　ｆｒｏｍｌｅｆｔ，ｆｅｍａｌｅ，６ｆｒｏｍｌｅｆｔ．ｈａｐｌｏｉｄ（ａｒｒｏｗ），２—５　ａｎｄ７—１４　ｆｒｏｍｌｅｆｔ，ｈｅａｄｓｗｉｈｔ　ｈｙｂｒｉｄ　ｖｉｇｏｒ；Ｊ．ｂｒａｎｃｈｅｄ　ｈｅａｄｉｎｔｈｅ　ＣＲＯＳＳ　ｏｆ（Ｓｈｉ　４１８５／Ｎｅｉｘｉａｎｇ４１８４／／ｓｈｉ　４１８５）Ｆｌ；Ｋ．Ｌｅｆｔ，ｆｅｍａｌｅ　Ｓｈｉ　４１８５（ＣＫ　ｏｆ　ｎａｔｉｏｎａｌ￣ｇｌｏｎａｌ　ｙｉｅｌｄｔｈａｉ），Ｍｉｄｄｌｅ：　ｎｅｗ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｈｓ　ｏ４・１２　ｗｉｈｔ　ｈｏｔ・ｄｒｙ　ｗｉｎｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ（Ｈｓ　ｏ４—１２　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｄｅ　ｓｈｏｒｔ　ｓｔａｌｋ。ｂｉｇ　ｈｅａｄ，ｍｎｍ　ｓｅａｄｓ／ｈｅａｄ　ａｎｄ　ｈｅｔｍｘ，ｓｉｓ），Ｒｉｇｈｔ：Ｎｅｉｘｉａｎｇ　４１８４；Ｌ．　Ｔｏｐ．ｃｋ’ｓ，ｏｒｆｅｍａｌｅ’８，ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　４０．５　８　１０００・ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｈｇｔ；Ｂｏｔｔｏｍ，ｎｅｗ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｈｓ　ｏ４－１２　ｗｉｈｔ　５０．１５　ｇ　１０００一ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｈｇｔ　图ｌ　普通小麦（Ｔ．ａｅｓｔｉｖｕｍ）、硬粒小麦（Ｔ．ｄｕｒｕｍ）种间杂交抗干热风新种质研究　Ｆｉｇ．１　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｎｅｗ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｗｉｔｈ　ｄｒｙ－ｈｏｔ　ｗｉｎｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｌｎｔｅｒｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ（Ｔ．ａｅｓｔｉｖｕｍ）ａｎｄ　ｄｕｒｕｍ　ｗｈｅａｔ（Ｔ．ｄｕｒｕｍ）　２．４　后代选育　１００个，千粒重３３—６１．２２　ｇ的株系总计３７０个。　自ＢＣ．世代开始，进行定向选育。由于采取一　因本试验是在产量综合性状前提下进行选育，　次回交，即普通小麦核遗传成份占７５％的世代进行　来自反交组合即带有四倍体硬粒小麦细胞质的后　自交，尽管早代性状分离严重，但自交后代以株系为　代，受其农艺性状限制，入选株系数量明显少于来源　单位性状稳定较快。　于普通小麦细胞质的株系数。前者入选６５个株系，　以四倍体细胞质的回交ＢＣ２群体１２８株，后代　后者入选３０５个株系。其中，ＨＳ　０４．１２（石４１８５／内　育性全部恢复。说明硬粒小麦细胞质与提莫菲维　乡４１８４／／石４１８５）表现矮杆、大穗、高千粒重，带有　（Ｔ．ｔｉｍｏｐｈｅｅｖｉｉ）小麦细胞质相比，前者与普通小麦细　明显的种间杂种优势。株高６５．６４　ｃｍ，矮于母本（对　胞核具有较好的协调性。通过定向回交选育，不能　照）４．７２　ｃｍ，株穗数较母本减少０．４９个，芒长较母　创建具有硬粒小麦细胞质的新不育体系。　本增加１．９２　ｃｍ。在穗长、小穗数、穗粒数、千粒重诸　至ＢＣ　Ｆ４株系内性状趋于整齐一致。目前，获　性状超（双）亲优势分别为３％，９．２％，７．７％，　得株高４５—１２０　ｃｍ，穗长５—１２．５　ｃｍ，主茎穗粒数６ｏ　２３．１８％，１６．５５％（表５）。　维普资讯 http://www.cqvip.com

●０　Ｔ●一　　●●砌ＣＵＬＴ帅ｌＥ¨　７２　睢－Ｕ－ｌ憎Ｉ∞一华北农学报　２ｌ卷　２．５　高千粒重新种质抗干热风自然鉴定　极端大粒型，千粒重５６—６２　ｇ（表６）。其中，２６０个　株系千粒重超普通小麦亲本石４１８５（对照４０．２　ｇ），　其比例为８１．５Ｏ％。　对上述新种质与对照一起种植在同一选种圃，　后期给与一定程度的干旱处理，收获前根据生育期、　熟相进行田间选择。凡熟期正常，落黄性好的株系，　初步认为具有抗干热风能力，收获后再次进行粒重　选择。收获后考种株穗数、穗粒数、千粒重，淘汰子　粒饱满度２级及其以下的株系，共获得新株系３１９　２．６　不同细胞质对粒重的贡献　将上述新种质按正反交或细胞质来源分类，入　选正交株系２７６个，平均千粒重为４３．５８　ｇ，标准差　为４．４２。入选反交株系４３个，平均千粒重４３．６１　ｇ，　个，暂分为５类：①小粒型，千粒重３Ｏ一４Ｏ　ｇ；②对照　标准差为５．４２。对二者进行ｔ显著性测定，概率为　（生产型）品种粒重，干粒重４ｏ一４５　ｇ；③大粒型，千　０．４３，二者问差异不显著，即无论正交或反交，对改　粒重４５．１　５０．０　ｇ；④超大粒型，千粒重５１—５５　ｇ；⑤　良子粒粒重，提高抗干风能力同等有效（表６）。　表５新种质ＨＳ　０４－１２性状表现　Ｔａｂ．５　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｌｉｃｓ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｇｅｒｍｐｈｔ．￣ｎ　ｏｆＩ－ＩＳ　０４－１２　项目　千粒重分级Ｇｒａｄｉｎｇ　ｂｙ　ｗｅｉｇｈｔ　总数　平均ａｖｅｒａｇｅ　Ｉｔｅｍ　３Ｏ～３５　３５．１～４Ｏ　４０．１－－４５　４５．１　５Ｏ　５Ｏ．１．－５５　５５．１　６２　Ｔｏｔａｌ重量Ｗｅｉｇｈｔ概率Ｐ　注：ＣＷ．Ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ；ＤＷ．Ｄｕｒｕｍ　ｗｈｅａｔ　３　讨论　（Ｅ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）细胞质【２０Ｊ和粘果山羊草（Ａｅ．ｋｏｔｓｃｈｙ　ｉ）细胞质［２１　Ｊ进行了大量的研究，极大地丰富了小麦　千粒重是决定产量的主要因素，尤其是近年来　抗性遗传背景。本试验旨在通过外源基因导入及外　旱情加剧，小麦生长后期干热风频繁发生，对产量影　源胞质利用，充分挖掘作物的遗传潜力，对该性状进　响程度，减产幅度可达１０％一３０％，张廷珠等对冀、　行改良，创造并培育抗旱新种质。根据本试验中正　鲁、豫、苏北、皖北、晋、陕冬麦区，内蒙古、宁、甘、青　反杂交组合Ｆ。不育并带有双亲共同性状，回交后代　春麦区及新疆东、春麦区高温低湿型干热风大面积　性状严重分离，可以认为完成了种间杂交。杂交后　综合研究认为，干热风主要导致小麦粒重降低，千粒　代系表现出的较好的抗逆（抗旱）性和高千粒重，是　重下降４　ｇ以上，减产大于１０％［坫Ｊ。本试验通过种　外源基因导入和核质互作产生的杂种优势［Ｉ３］。在　间杂种优势利用，对该性状进行改良，并在相对干旱　进行的另一个小麦种提莫菲维（　．ｔｉｍｏｐｈｅｅｖｉｉ）细胞　的条件下，进行定向选育。培育的高千粒重新种质，　质核质杂种选育中，取得较大进展。以提奠菲维小　不仅能直接用于小麦高产育种，而且对抗旱、抗干热　麦细胞质为供体，以大面积推广品种邯６１７２为轮回　风，高产、稳产育种，具有一定的意义。　亲本，培育的核质杂种衡核１号千粒重４７　ｇ，超过轮　在育种途径方面，提高小麦抗旱遗传种质资源　回父本（４１　ｇ）６　ｇ，提高幅度为１４．６３％。产量较对照　的多样性，已成为主要发展趋势。目前，对粗山羊草　提高８．７％，方差分析达极显著水平，已参加河北省　（Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ）细胞质［＂］、黑麦（Ｓ．ｃｅｒｅａ１）细胞质【　］、　小麦新品种比较区域试验，并已获得分子生物学依　长穗偃麦草（Ｅ．ｅｌｏｎｇａｔａ）细胞质ｎ　、中间偃麦草　据。　维普资讯 http://www.cqvip.com

增刊　李慧教等：利用普通小走、硬粒小麦种间杂种优势选育高千粒重新种质研究　７３　在抗旱性选育技术上，景蕊莲提出抗旱性研究　应与作物产量进行结合［引，兰巨生等、栗雨勤等提出　［３］　ｃｌｌｌｔＬｌｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｄｉｇｅｓｔ，２０００，２０（２）：９９—１０１．　Ｒｅｅｖｅｓ　Ｔ　Ｇ．Ｃａｓｓａｄａｙ　Ｋ．Ｈｉｓｔｏｒｙ　ａｎｄ　ｐａｓｔ　ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓ　ｏｆ　抗旱指数，推进了抗旱生理、抗旱遗传研究与育种应　用的结合［２２，２３】。利用种间杂交外源基因导入或外　ｐｌａｎｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉｎ　Ｊａｏｕｍａｌ　ｏｆ　Ａ　ｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅ．　ｓｅａｒｃｈ，２００２，５３（８）：８５１—８６３．　［４］　胡延吉，赵檀方．小麦高产育种中粒重作用的研究　源细胞质利用，挖掘种间杂种优势，将提高干粒重作　［Ｊ］．作物学报，１９９６，２１（６）：６７１—６７８．　为抗旱选择指标，在熟期正常标准下进行千粒重选　育，避免了单纯追求高千粒重而忽视小麦子粒形成　中的源、流、库不协调、子粒大而不饱、饱（满）而不　大，又不存在高产育种中亩穗数、穗粒数、干粒重三　因素不协调的关系，更加注重新种质的实用性。　提高小麦干粒重进而增加产量是近代育种的趋　势，并已取得显著成果。据对河北省１１９份农家种　及全国黄淮冬麦区区域试验对照品种石４１８５（河北　省区域试验对照品种）资料分析，千粒重已由农家种　２２．５　ｇ提高到目前现代品种的３６．４　ｇ（河北省２０００　—２００５年６年区域试验资料），提高幅度达３５．４％。　但受生育期及种质资源限制，高千粒重新种质往往　伴随植株成穗率低、穗粒数减少、晚熟、子粒瘪瘦等　现象发生，产量构成三因素达不到高度统一。通过　外源杂种优势利用协调植株源、流、库关系，提高子　粒灌浆强度，增加粒重，将使小麦遗传育种水平大幅　度提升。　本试验中普通小麦亲本直接取自我国小麦主产　区黄淮区域试验对照品种，起点较高，在后代材料评　价上，不存在超亲不超标的矛盾，更接近应用。本试　验在兼顾综合性状表现的前提条件下，通过外源基　因和外源细胞质利用，选取对产量影响较大，而又受　干热风影响程度最大的子粒性状，作为新种质创造　的切入点，进行遗传改良。进一步将抗逆、高产、稳　产育种新种质创造目标具体化，注重新种质的实用　性，促进了资源创新与育种实践的结合。虽然获得　的四倍体细胞质后代显著少于正交后代，但并不排　除硬粒小麦细胞质对子粒或粒重的贡献。统计结果　也表明，正反交后代在干粒重这一性状上无差异，两　种杂交方式，对提高小麦千粒重同等有效。通过种　间杂交、回交及复交，进一步挖掘种间杂种优势，是　创造和选育小麦高千粒重，抗旱、稳产新种质的一条　有效途径。　参考文献：　［１］Ｕｐｒｅｔｌ　Ｍ　Ｃ，Ｍａｌｉｋ　Ｓ　Ｋ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｙｉｅＭ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｉｎ　ｂｒｅａｄ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃｌａ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００３，１９（２）：５６—５８．　［２］Ｄｈｏｎｄｅ　Ｓ　Ｒ。Ｋｕｔｅ　Ｎ　Ｓ。Ｋａｎａｗａｄｅ　Ｄ　Ｇ．Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｓｅｓｅｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｌｃｕｍ　ａｅｓｔｉｔ￣ｔｍ）［Ｊ］．Ａ一　［５］　Ｍｉｔｒａ　Ｊ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓ．　ｔｌｔｎｅｅ　ｉｎ　ｃｒｏｐ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ　ｃＳｉｅｎｃｅ，２００１，８０（６）：７５８　—７６３．　［６］　景蕊莲．作物抗旱研究的现状与思考［Ｊ］．干旱地区农　业研究，１９９９，１７（２）：７９—８５．　郑景云，徐兆生．华北地区主要农业灾害及灾情分析　［Ｊ］．自然灾害学报，１９９３，（２）：３６—４３．　［８］　张廷珠，韩方池．干热风天气麦田热量、水汽量的湍流　交换及其对小麦灌浆速度影响的研究［Ｊ］．干旱地区　农业研究，１９９５，１３（３）：７４—７８．　［９］　张廷珠，卢皖，杨珍林，等．小麦干热风气象指标的　研究［Ｊ］．中国农业科学，１９８３，（４）：６８—７５．　［１Ｏ］　钟冠昌，穆索梅，张正斌．麦类远缘杂交［Ｍ］．北京：　科学出版社，２００２．　［１１］　Ｒｅｋｉｋａ　Ｄ，Ｋａｒａ　Ｙ，Ｓｏｕｙｒｉｓ　Ｉ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ＰＳＩＩ　ｔＯ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｄｕｒｕｍ　ｗｈｅａｔ（Ｔ－ｔｕｒｇｉｄｕｍｅｏｎｖ．ｄｕ・　ｈｉｍ）：ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｙｉｅｌｄ　ｕｎｄｅｒ　ｈｅａｔ　ｓｒｔｅｓｓ［Ｊ］．Ｃｅｒｅａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｏｍｍｕｎｉｅａｔｉｏｍ，２０００，　２８（４）：３９５—４０２．　［１２］　唐秀芝，王允才．千热风对硬粒小麦物质分配和籽粒　灌浆的影响［Ｊ］．核农学通报，１９９４，１５（５）：２３０—２３４．　［１３］　蔡旭，米景九，张树榛．植物遗传育种学［Ｍ］．北京：　中国科学出版社，１９８８．　［１４］　李正理．植物制片技术［Ｍ］．北京：科学技术出版社，　１９８７．　［１５］　孙敬三．植物细胞学研究方法［Ｍ］．北京：科学出版　社。１９８７．　［１６］　张廷珠，卢皖，杨珍林，等．小麦干热风气象指标的　研究［Ｊ］．中国农业科学，１９８３，（４）：６８—７５．　［１７］　杨凯，朱志华，昌小平．粗山羊草的细胞质对小麦　抗旱性的影响［Ｊ］．作物学报，１９９７，２３（１）：５Ｏ一５５．　［１８］　杨起简，周禾．核质杂种小麦抗旱生理及产量特性　的研究［Ｊ］．中国农业科学，２０００，３３（３）：２５—２９．　［１９］　钟冠昌，张荣琦．长穗偃麦草一普通小麦核质杂种的　刨制及其细胞遗传学分析［Ｊ］．作物学报，１９８９，１５（３）：　２３０—２３６．　［２Ｏ］　张学勇，董玉琛，杨欣明．小麦与长穗偃麦草、中间偃　麦草杂种及其衍生后代的细胞遗传学研究［Ｊ］．遗传　学报，１９９５，２２（３）：２１７—２２２．　［２１］　Ｚａｈａｒｉｅｖａ　Ｍ，Ｇａｕｌｉｎ　Ｅ，Ｈａｖａｕｘ　Ｍ，　ａ／．Ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｈｅａｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　ｗｈｅａｔ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｇｅｎｉｃｕｌａｔａ　Ｒｏｈｔ：Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｉｎｔｅｒｅｓｔ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ【Ｊ］．Ｃｒｏｐ　ｃＳｉｅｎｃｅ，２００１，４１（４）：１３２１—１３２９．　［２２］　兰巨生，胡福顺，张景瑞．作物抗旱指数的概念和统　计方法［Ｊ］．华北农学报，１９９０，１５（２）：２０—２５．　［２３］　栗雨勤，刘毅，张文英，等．冬小麦抗旱高产品种鉴　定方法的研究［Ｊ］．沈阳农业大学学报，１９９９，３０（６）：　５８１—５８５．　［２４］　李洪杰，石云索。史占良。等．普通小麦与硬粒小麦一　族毛麦双＝倍体杂种体细胞无性系的建立［Ｊ］．华北　农学报。１９９９，１４（增刊）：ｌ一６．