第三章 微生物细胞的结构与功能

第一节 原核微生物

一大类细胞微小、细胞核无核膜包裹的原始单细胞生物。

与真核微生物的区别：

基因组由无核膜包裹的双链环状DNA组成；

缺乏由单位膜分割包围的细胞器；

核糖体为70S。

原核微生物分为：

细菌域：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体。

共同点：细胞壁含肽聚糖；细胞膜含有由酯键连接的脂质，DNA一般无内含子。

古生菌域。

一、 细胞壁

位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成。

主要功能：固定细胞外形和提高机械强度，免受外力损伤；

为细胞的生长、、鞭毛运动所需；

阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤；

赋予细胞特定抗原性、致病性、对抗生素和噬菌体的敏感性。

1、革兰氏阳性菌的细胞壁

厚度大、化学组分简单。90%肽聚糖、10%磷壁酸。

（1）肽聚糖（粘肽、胞壁质、粘质复合物）

由肽和聚糖两部分组成，肽有四肽尾和肽桥，聚糖由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸相互间隔连接而成，呈长链骨架状。

1) 双糖单位

由N-乙酰葡糖胺通过β-1,4-糖苷键与N-乙酰胞壁酸相连。

β-1,4-糖苷键容易被溶菌酶水解。

2) 四肽尾或四肽侧链

由4个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成。

L-Ala D-Glu L-Lys D-Ala

3) 肽桥或肽间桥

肽聚糖的多样性主要变化发生在肽桥上。

（2）磷壁酸

酸性多糖，主要成分甘油磷酸或核糖醇磷酸。

分类：壁磷壁酸，与肽聚糖分子间进行共价结合。

膜磷壁酸，由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合。

主要生理功能：其磷酸分子较多负电荷可提高周围Mg2+浓度，可保证一些需要Mg2+的合成酶提高活性；储藏磷元素；增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬和补抗体作用；特定抗原；作为噬菌体特异性吸附受体；调节自溶素的活力，借以防止细胞因自溶而死亡。

2、革兰氏阴性菌细胞壁

（1）肽聚糖

与革兰氏阳性菌的差别：四肽尾的第三个氨基酸不是L-Lys，而是m-DAP；没有特殊

的肽桥，两个单体间只通过甲四肽尾的第四个氨基酸D-Ala的羧基与乙四肽尾的第三个氨基酸m-DAP的氨基直接相连。

（2）外膜

细胞壁外层，由脂多糖、磷脂、脂蛋白组成。

LPS：细胞壁最外层的较厚类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖、O-特异侧链组成。主要功能：类脂A是内毒素的物质基础；与壁磷酸相似，吸附镁离子、钙离子；LPS结构多变，决定了表面抗原决定簇的多样性；许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；控制物质进出细胞的选择性屏障。

要维持LPS结构的稳定性，必须有足够额的钙离子存在。

（3）外膜蛋白

嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。

脂蛋白是一种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上的蛋白。

孔蛋白：非特异性、特异性

（4）周质空间

外膜与细胞膜之间的狭窄空间，呈胶状。

存在多种周质蛋白：水解酶类，合成酶类，结合蛋白，受体蛋白。

（5）外膜与内膜间的黏合位点

促进营养物质直接进入细胞内。

3、抗酸细菌的细胞壁

细胞壁中含有大量分枝菌酸等蜡质的特殊革兰氏阳性菌。

被酸性复红染色后，就不嫩而过被盐酸乙醇脱色。

蜡质层在细胞表面排成两层，形成高度有序的膜。为适应物质运输，膜上镶嵌许多透水孔的蛋白质。

分枝菌酸连接在由阿拉伯糖和半乳糖交替连接的杂多糖链上，并通过磷酯键与肽聚糖链相连。

索状因子是细胞表层的一种糖脂，使菌体肩并肩地聚集，呈长链状缠绕，使菌体沿器壁发生索状生长，直达培养基表面形成菌膜。

索状因子与结核分枝杆菌的致病性密切相关。

4、古生菌的细胞壁

由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白、蛋白质构成。

（1）假肽聚糖细胞壁

多糖骨架：N-乙酰葡糖胺，N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸以β-1，3糖苷键（不被溶菌酶水解）交替连接而成。

肽尾由L-Glu、L-Ala、L-Lys组成，肽桥由L-Glu组成。

（2）独特多糖细胞壁

（3）硫酸化多糖细胞壁

（4）糖蛋白细胞壁

（5）蛋白质细胞壁

几乎所有古生菌的细胞壁都形成类结晶表面层（S层），这是由一种蛋白质或糖蛋白等组成的六角形对称结构。

5、缺壁细胞

（1）L型细菌

在实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传学稳定的细胞壁缺陷菌株。

（2）原生质体

在人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制新生细胞壁合成后，所得到的仅有一层细胞膜包裹的圆球状渗透敏感细胞。

一般由革兰氏阳性菌形成。

（3）球状体（原生质球）

还残留着部分细胞壁，一般由革兰氏阴性菌形成。

原生质体或球状体与L型细菌的重要区别：前两者无繁殖能力，后者有繁殖能力。

原生质体或球状体更易导入外源性遗传物质，研究遗传规律，原生质体融合育种。

（4）支原体

在长期进化中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物。

6、革兰氏染色的机制

阳性与阴性主要是由于细胞壁的化学成分不同引起物理特性不同。

通过结晶紫初染和碘液媒染后，在细胞膜内形成不溶于水的结晶紫与碘的复合物。革兰氏阳性菌细胞壁厚、肽聚糖网层次多交联紧密，遇乙醇或丙酮脱色时，因失水使网孔缩小，同时不含类脂，乙醇不会溶出缝隙，因此能把结晶紫和碘复合物留在壁内，仍呈紫色。革兰氏阴性菌细胞壁薄，肽聚糖网薄而松散，遇到乙醇脱色后细胞退为无色。再经沙黄等红色染料染色后，使菌体呈现红色。

二、细胞壁以内的构造——原生质体

1、细胞质膜

紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，由磷脂和蛋白质组成。

原核与真核区别：前者蛋白质含量高、一般无甾醇，后者蛋白质含量低，普遍含有甾醇。

（1）细菌的细胞质膜

磷脂的带正电且溶于水的极性头（磷酸端）朝内外表面，亲水性；不带电荷不溶于水的非极性尾（烃端）埋入膜的内层，形成磷脂双分子层。

常温下，磷脂双分子层呈液态，整合蛋白（运输通道）、周边蛋白（酶促作用）

液态镶嵌模型：膜的主体是脂质双分子层；脂质双分子层具有流动性；整合蛋白因表面疏水性可融入脂质双分子层的疏水性内层中；周边蛋白因其表面亲水基团通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连；脂质分子间或脂质分子与蛋白质分子间无共价结合；脂质双分子层犹如海洋，周边蛋白漂浮运动，整合蛋白似冰山作横向运动。

生理功能：选择的控制细胞内外的营养物质和代谢产物的运送；维持细胞内正常渗透压的屏障；合成细胞壁和糖被的各种组分的重要基地；膜上具有氧化磷酸化或光和磷酸化等能量体系的酶系，是细胞的产能场所；鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；膜上某些蛋白受体与趋化性有关。

间体：由细胞质膜内褶形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊。多见于革兰氏阳性菌。

（2）古生菌的细胞质膜

具有更明显的多样性：亲水头与疏水尾间是通过醚键而不是酯键连接；

。。。。。。

2、细胞质和内含物

细胞质是细胞质膜包围的除核区以外一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。

形状较大的颗粒状或囊泡状构造，称为内含物。

（1）贮藏物

由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，功能贮藏营养物。

a．聚-β-羟丁酸（PHB）

属于类脂性质的碳源类贮藏物。贮藏能量、碳源，降低细胞内渗透压的作用。

B．多糖类贮藏物

包括糖原和淀粉类。糖原可用碘液染成褐红色。

C．异染粒

无机偏磷酸的聚合物。贮藏磷元素和能量，降低细胞的渗透压。

D．藻青素

通常蓝细菌中，内源性氮源贮藏物，贮藏能源。

（2）磁小体

成分为四氧化三铁，外有一层磷脂、蛋白、糖蛋白膜包裹，呈链状排列，颗粒形状为平截八面体、平行六面体、六棱柱体等。

导向作用，借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。

（3）羧酶体

存在于自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物。在二氧化碳固定作用中起关键作用。

（4）气泡

存在于许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中的一种充满气体的泡囊状内含物。

调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、氧气、营养物质。

3、核区

原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。一个大型环状双链DNA分子，只有少量蛋白质与之结合。

4、特殊的休眠构造——芽孢

某些细菌在生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢。芽孢无繁殖功能。

在其休眠期间，不能检查出任何代谢活力，称为隐生态。

（1）产芽孢细菌的种类

革兰氏阳性菌的两个属。。。。。。。

（2）芽孢的构造

芽孢囊、芽孢（孢外壁、芽孢衣、皮层、核心（芽孢壁、芽孢质膜、芽孢质、核区））。

皮层内含大量芽孢肽聚糖，不含磷壁酸。芽孢质内含DPA-Ca。

（3）芽孢形成

细菌细胞停止生长时，即环境中缺乏营养及有害代谢产物积累过多时，开始形成芽孢。

7个阶段：DNA浓缩，束状染色质形成；细胞膜内陷，不对称；前芽孢的双层隔膜形成；隔膜间充填芽孢肽聚糖后，合成DPA，累积钙离子，开始形成皮层；芽孢衣合成

结束；皮层合成完成，芽孢成熟；芽孢囊裂解，芽孢游离外出。

（4）芽孢萌发

由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程。

活化、出芽、生长。活化可由短期热处理或用低ph、强氧化剂的处理而引起。

（5）芽孢的耐热机制

渗透调节皮层膨胀学说：芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差和皮层的离子强度很高，从而使皮层产生极高的渗透压去夺取芽孢核心中的水分，造成皮层的充分膨胀，而核心部分的细胞质却高度失水，因此，导致核心具有极强的耐热性。

（6）研究芽孢的意义

细菌分类、鉴定的重要形态学指标；提高芽孢产生菌的筛选；产芽孢菌的长期保藏；是否能消灭一些代表菌的芽孢就成了衡量各种消毒灭菌手段的指标。

（7）伴孢晶体

少数芽孢杆菌，在形成芽孢的同时，会在芽孢旁边形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——啥内毒素，称为伴孢晶体。

（8）细菌的其他休眠构造

孢囊、黏液孢子。。。。。

三、细胞壁以外的构造

1、糖被

包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。

可分为夹膜、微夹膜、黏液层、菌胶团。

夹膜是最常见的一种糖被，能排斥微细碳粒，可以用碳素墨水进行负染色。黏液层结构稀疏，不能排斥碳粒。糖被的主要成分是多糖、多肽、蛋白质。

夹膜的功能：保护功能：免受干旱损伤；防止噬菌体吸附和裂解；保护其免受宿主白细胞的吞噬。贮藏养料。作为透性屏障和离子交换系统，保护细菌免受重金属离子的毒害。表面附着作用。细菌间的信息识别作用。堆积代谢废物。

2、S层

一层包围在原核微生物细胞壁外、由大量蛋白质或糖蛋白亚基以方块形或六角形方式排列的连续层，类似于建筑物中的地砖。

结合方式：阳性菌：结合在肽聚糖层的表面；阴性菌：直接黏合在细胞壁的外膜上；有些古生菌：紧贴在细胞质膜外。

3、鞭毛

生长在某些细菌体表的长丝状、波曲形的蛋白质附属物，具有运动功能。

（1）原核生物的典型鞭毛

电子显微镜、鞭毛染色法、肉眼观察

革兰氏阴性菌鞭毛构造：

基体：4个盘状物组成。最外层的L环连在细胞壁最外层的外膜上；P环连在肽聚糖内壁层上；S环与M环连在一起称S-M环或内环，共同镶嵌在细胞质膜上。S-M环被Mot蛋白包围，其跨膜质子通道引导膜外质子流入，驱动S-M环旋转。在S-M环基部存在Fli蛋白，称为C环，依据细胞提供的信号，指令鞭毛正向或逆向旋转。其能量来自细胞膜内外的质子梯度或质子动势。

钩形鞘：连接鞭毛丝和基体的构造。

鞭毛丝：由许多鞭毛蛋白亚基沿着孔道螺旋状排列而成，鞭毛丝末端有一冠蛋白。鞭毛生长方式：顶部延伸。

革兰氏阳性菌鞭毛构造：基体只有S和M环，鞭毛丝和钩形鞘与阴性菌相同。

鞭毛的功能是运动，实现趋向性。旋转论。

鞭毛在细胞表面的着生方式：单端鞭毛菌、端生丛毛菌、两端鞭毛菌、周毛菌。

（2）螺旋体的周质鞭毛

一般每个细胞有两条，其一端都着生在细胞的一端上，随后以螺旋方式缠绕在细胞上，细胞的另一端着生有另一对鞭毛，并沿着相对方向缠绕。两对鞭毛在细胞中部会合。这两对周质鞭毛都被细胞壁的外膜层覆盖着。

运动机制：通过鞭毛的快速旋转，使细胞的螺旋凸纹不断移动，由此推动细胞做拔塞钻状快速前进。

4、菌毛

一种长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。

着生于细胞膜上，穿过细胞壁后伸展于体表。由许多菌毛蛋白亚基围绕中心做螺旋状排列，呈中空管状。

以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可牢固粘附与宿主的粘膜上，进一步定植和致病。

5、性毛

构造和成分和菌毛相同，但比菌毛长、较粗，数量仅一至数根。

一般见于革兰氏阴性菌的雄性菌株中，想雌性菌株传递遗传物质。

第二节 真核微生物

细胞核具有核膜、细胞能进行有丝、细胞质中存在线粒体同时存在叶绿体等细胞

器的生物。

真菌、显微藻类、原生动物、地衣。

与原核细胞相比，形态更大、结构更复杂、细胞器功能更专一。

一、细胞壁

具有细胞壁的真核生物主要是真菌（酵母菌、丝状真菌、蕈菌）和藻类。

1、真菌的细胞壁

主要成分是多糖，另有蛋白质和脂质。

多糖构成了细胞壁中有形的微纤维和无定形基质的物质基础。

在低等真菌中，以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，高等陆生真菌以几丁质为主。

（1）酵母菌的细胞壁

主要成分为葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、几丁质，另有少量脂质。

葡聚糖位于细胞壁的内层，是赋予酵母细胞机械强度的主要物质基础。分为β-1,3-葡聚糖和β-1,6-葡聚糖。

甘露聚糖是以α-1,6相连的分支状聚合物。

蛋白质夹在葡聚糖和甘露聚糖中间，呈三明治状。

（2）丝状真菌的细胞壁

最外层由β（1,3）和β（1,6）无定形葡聚糖组成，接着由糖蛋白组成，再下为蛋白质层，最内层由几丁质微纤维丝组成。

2、藻类的细胞壁

结构骨架多由纤维素组成，以微纤丝的方式成层状排列，其余为间质多糖。间质多糖主要成分是杂多糖，还含少量蛋白质和脂质。

二、鞭毛和纤毛

有些真核微生物细胞的表面长有或长或短的毛发状细胞器，具有运动功能，较长且数量较少者为鞭毛，较短且数量较多者为纤毛。

真核微生物鞭毛以挥鞭方式推动细胞运动。

鞭毛纲 纤毛纲

构造：鞭杆、基体、过渡区。鞭杆横切面呈“9+2”型，微管和微管二联体，A亚纤维完全微管，由13个球形微管蛋白亚基环绕而成；B亚纤维由10个亚基围成。A亚纤维伸出两条动力蛋白臂，这是能被钙离子和镁离子激活的ATP酶，水解释放供鞭毛运动的能量。动力蛋白臂与相邻微管二联体作用，可使鞭毛作弯曲运动。相邻的微管二联体间有微管连丝蛋白使之相连。

基体结构与鞭杆接近，横切面呈“9+0”型。

三、细胞质膜

真核与原核的区别

四、细胞核

细胞内遗传信息的储存、复制和转录的主要场所，外形为球状或椭圆体状。

由核被膜、染色质、核仁、核基质等构成。

1、核被膜

包在细胞核外、由核膜和核纤层两部分组成的外被，其上有许多核孔。核膜为双层膜，膜间有核周间隙。核纤层位于核膜内侧，成分为核纤层蛋白。核孔是细胞核与细胞质间进行物质交流的选择性通道。

2、染色质

细胞处于间期时，细胞内由DNA、组蛋白、其他蛋白、少量RNA组成的一种线性复合构造，其基本单位是核小体。

常染色质：由或粗或细的长丝交织成的网状物；

异染色质：由常染色质紧缩而成的较粗大、染色较深、常附着于核被膜内侧的团块。

染色质的蛋白质有组蛋白和非组蛋白两类。构成核小体核心结构的组蛋白八聚体由H2A、H2B、H3、H4分子各一对所组成，八聚体外有以左手方向盘绕两周的DNA，另有一个组蛋白分子H1与连接DNA结合，锁住了核小体的进出口，以稳定其结构。

非组蛋白部分包括一些与DNA复制和转录的酶。

当细胞进行有丝或减数时，染色质盘绕、折叠、浓缩后，变成染色体。

3、核仁

细胞核中没有膜包裹的圆形或椭圆形小体。细胞核中染色最深的部分。

在有丝前期消失，后期重新出现，富含蛋白质和RNA，是真核细胞中合成rRNA和装配核糖体的部位。

4、核基质

充满于细胞核空间由蛋白纤维组成的网状结构，具有支撑细胞核和提供染色质附着点的功能。

五、细胞质和细胞器

1、细胞基质和细胞骨架

位于细胞质膜和细胞核间的透明、黏稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质。组成真核生物细胞质的有细胞基质、细胞骨架、细胞器。

1、细胞基质和细胞骨架

除可分辨的细胞器以外的胶体状溶液，称细胞基质或细胞溶胶，含有赋予一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋白质、各种内含物、中间代谢物，是细胞代谢的重要基地。

细胞骨架由微管、肌动蛋白丝、中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架。

微管成分是微管蛋白，含有α和β两个十分相同的亚基，按螺旋方式盘绕呈微管壁。微管具有支持功能和运输功能，可构成细胞时的纺锤体和鞭毛纤毛。

肌动蛋白丝又称微丝，由肌动蛋白组成的实心纤维。

中间丝即中间纤维，具有支持和运动功能。

2、内质网和核糖体

内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层围成。

可分为两种：糙面内质网，膜上附有核糖体，具有合成和运送胞外分泌到高尔基体中去的功能；光面内质网，不含核糖体，与脂质代谢和钙代谢相关，是合成磷脂的主要部位。

核糖体是存在于一切细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器，具有蛋白质合成功能。主要成分是蛋白质和RNA。

真核生物：80S，由60S和40S两个小亚基组成，60S大亚基由28S、5.8S、5S3种

rRNA和蛋白质组成，小亚基由18SrRNA和蛋白质组成；

原核生物：70S，由50S和30S组成，50S由23S和5S组成，30S由16S组成。

3、高尔基体

由若干（一般4~8）平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体。

合成、分泌糖蛋白和脂蛋白以及对某些无生物活性的蛋白质原进行酶切加工的细胞器，也是对合成新细胞壁和质膜提供原材料的细胞器。

4、溶酶体

由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的囊泡状细胞器，主要功能有细胞内的消化作用。

进行细胞内消化，与吞噬泡或胞饮泡结合后，可消化其中的颗粒状或水溶性有机物，也可消化自身细胞产生的碎渣，具有维持细胞营养及防治外来微生物或异体侵袭的作用。

分类：按结合对象分：吞噬溶酶体、多泡体、自噬溶酶体；

按与吞噬泡结合程度分：初级溶酶体、次级溶酶体、后溶酶体。

5、微体

由单层膜包裹的、与溶酶体相似的球形细胞器。

过氧化物酶体：由单层膜包裹的含一种或几种氧化酶类的细胞器，主要有依赖于黄素（FAD）的氧化酶、过氧化氢酶，使细胞免受过氧化氢的损伤。

乙醛酸循环体：主要存在于植物细胞，使细胞中的脂质转化为糖类，在种子萌发形成幼苗时特别活跃。

6、线粒体

一种进行氧化磷酸化的细胞器，把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动必须能量（ATP），是真核细胞的动力车间。

构造复杂，外形囊状，由内外两层膜包裹，囊内充满了液体的基质。外膜平整，内膜向基质内伸展，形成了大量由双层内膜构成的嵴。

内膜表面有许多基粒或F1基粒，即ATP合成酶复合体。

内膜上含有四种脂蛋白复合物，是电子传递链的组成部分；膜内外的空间叫膜间隙，充满可溶性酶、底物和辅助因子的液体；两层内膜形成的狭窄空间叫嵴内隙；由内膜与嵴包围的空间叫基质，内含三羧酸循环的酶系，线粒体特有的DNA链和70S核糖体。

功能：将底物通过电子传递链和氧化磷酸化反应的偶联而实现呼吸产能。

7、叶绿体

由双层膜包裹、能把光能转化成化学能的绿色颗粒状细胞器。具有进行光合作用把二氧化碳和水合成葡萄糖并放出氧气的功能，是真核细胞的食品车间。

外形多为扁平的圆形或椭圆形。

构造：叶绿体膜、类囊体、基质。膜又分为外膜、内膜、类囊体膜，并由此使叶绿体内的空间分割为膜间隙、基质、类囊体腔。

类囊体膜上分布有大量光合色素和电子传递载体。主要的光合色素是叶绿素a，另有辅助色素，如叶绿素b、叶绿素c、叶绿素d、胡萝卜素、叶黄素。

光合作用。光反应，类囊体膜上进行，完成吸收、传递、转换光能为化学能，即形成ATP、NADPH、并释放氧气。暗反应，在叶绿体基质中进行，不需要光照，利用光反应中的ATP和NADPH的化学能来固定二氧化碳，是CO2还原成糖等有机物。

内共生假说

8、其他细胞器

（1）液泡

存在于真菌、藻类、其他植物细胞中的一种由单位膜分隔的细胞器，一般老龄细胞又大而明显的液泡。

维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能。

（2）膜边体（边缘体、质膜外泡）

许多真菌细胞所特有，是一种位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间、由单层膜包裹的

细胞器。

可由高尔基体或内质网的特定部位形成。

（3）几丁质酶体（壳体）

活跃于各种真菌菌丝顶端细胞中的微小泡囊，内含几丁质合成酶。

功能：通过不断形成和向菌丝尖端移动，而把其中的几丁质合成酶运送到细胞壁表面，通过该处的几丁质微纤维的合成而使菌丝尖端不断向前延伸。

（4）氢化酶体

一种由单层膜包裹的球状细胞器，内含氢化酶、氧化还原酶。。。。。。

存在于鞭毛基体附近，可为其运动提供能量。

只存在于厌氧性的真菌和原生动物细胞中，有类似线粒体的作用。