第一讲生殖的种类

知识体系构建

青铜峡市三中 冯 慧

生物个体的寿命都是有限的，有生必有死，但生物的种族都是生生不息，代代相传。每种生物都能产生自己的后代，这就是生殖。不同的生物有着不同的生殖方式，而生殖的根本原因就是组成生物的细胞都具有全能性。后来，随着生物科学技术的快速发展，人工辅助生殖的手段也多样化。由此，我构建了如下的知识结构。

细胞的全能性

分裂生殖（概念、实例、特点） 一、 孢子生殖（概念、实例、特点） 生 出芽生殖（概念、实例、特点） 殖 无性生殖 营养生殖（概念、种类、原理、方法） 的 （概念、意义） 植物的组织培养技术及其应用 种 动物的克隆技术

类 同配生殖（概念、特点、实例） 配子生殖 异配生殖（概念、特点、实例） 卵式生殖（概念、特点、实例）

有性生殖 试管婴儿

（概念、意义） 接合生殖（概念、特点、实例）

单性生殖（概念、特点、实例）

花的结构名称 花粉粒的产生

1、花的结构和发育 胚囊的形成(包括胚珠的发育) 花粉萌发和双受精 二、 被 传粉的方式 子 2、传粉 异花传粉的媒介 植 人工辅助授粉 物 胚的发育 的 3、种子的形成 胚乳的形成 有 种子的产生 性 种子的萌发 生 4、植物的果实 果实的形成 殖 果实的类型

5、被子植物的生活史

6、植物生殖工程

知识要点点拨

一、生殖的种类

（一）细胞的全能性

讨论1 什么是细胞的全能性？

生物体的每个细胞都有发育成完整个体的潜能。 讨论2 生物体的每个细胞为什么能够表现出全能性呢？

因为生物体的每个细胞都含有该物种所特有的全套遗传物质，都有发育成完整个体所必需的全部基因。

讨论3 每个细胞全能性的大小有什么不同？

一般地，受精卵的全能性 > 配子的全能性 > 体细胞的全能性； 分化程度低的全能性 > 分化程度高的全能性； 植物细胞的全能性 > 动物细胞的全能性 。 讨论4 为什么在正常情况下，生物体细胞的全能性没有表现出来？ 因为基因的表达具有选择性 （二）无性生殖

讨论1 什么是无性生殖？

无性生殖是指不经过生殖细胞的结合，由母体直接产生新个体的生殖方式。无性生殖在生物界很普遍，其特点是不涉及性别、没有配子参与的。 讨论2 无性生殖有哪几种方式？

1、分裂生殖 分裂生殖又叫做裂殖，生物由一个母细胞分裂成两个子体的生殖方式。其特点是生出的新个体，大小和形状都是大体相同的。在单细胞生物中，这种生殖方式比较普遍，例如，细菌、草履虫、变形虫、眼虫、疟原虫等。其具体过程是细胞伸长，核分裂为二，然后细胞中央出现隔膜，将细胞横列为两个大小相等的、各具有一个核的子细胞。 其特点：一个母体→两个后代。

2、孢子生殖 有的生物身体长成以后，能够产生一种生殖细胞，这种生殖细胞不经过两两结合，就可以直接形成新个体。例如根霉，它的直立菌丝的顶端形成孢子囊，里面产生孢子。孢子落在阴湿而富含有机质的温暖环境中，就能够发育成新的根霉。除了根霉外，其他真菌、放线菌、蕨类等都是孢子生殖。其特点是：母体→孢子→后代。

3、出芽生殖 出芽生殖又叫做芽殖，由母体在一定的部位生出芽体的生殖方式。芽体逐渐

长大，形成与母体一样的个体，并从母体上脱落下来，成为完整的新个体。“出芽生殖”中的“芽”是指在母体上长出的芽体，而不是高等植物上真正的芽的结构。酵母菌、多细胞动物水螅、海绵动物等主要进行的是出芽生殖。其特点是：母体→芽体→后代。

例如，酵母菌的芽殖过程开始于母细胞的细胞质和壁向外突出，进而细胞核以有丝分裂方式分成两个子核，一个子核留在母细胞内，另一个子核转移到突出部分，然后细胞在突出部分缢缩而生出芽体。芽体与母细胞暂时相连，并可以重复上述过程形成一个许多芽体彼此相连的群体。当芽体长到与母细胞大小相近时，从母体上脱落下来，成为完整的新个体。

4、营养生殖 是由高等植物体的营养器官---根、茎、叶的一部分,在与母体脱落后，发育成一个新的个体。例如，甘薯的块根繁殖、草莓的匍匐茎繁殖，竹类、芦苇、白矛和莲的根茎繁殖，马铃薯的块茎繁殖、百合和洋葱的鳞茎繁殖、水仙和芋的球茎繁殖及秋海棠的叶芽繁殖，均为自然营养繁殖。农业、林业和园艺工作上常用分根、扦插、压条和嫁接等方法， 把植物营养器官的一部分与母体分离，使其发育成新个体，这属于人工营养繁殖。其特点是：母体→营养器官（根、茎、叶）→后代。

（1）分根 指分割根的一部分埋入地中以进行繁殖的方法。是农学上的术语。不过，在形态学上，并不严格限于应用于从根长出来的不定芽，也包括茎下部的潜伏芽或根状茎的分割部分。分根是在培育实生苗、扦插、嫁接等有困难所采取的一种措施。

（2）扦插 扦插也称插条，是一种培育植物的常用繁殖方法。可以剪取某些植物的茎、叶、根、芽等（在园艺上称插穗），或插入土中、沙中，或浸泡在水中，等到生根后就可栽种，使之成为独立的新植株，例如，枣、柿、核桃等。

（3）压条 将植物的枝、蔓压埋于湿润的基质中，待其生根后与母株割离，形成新植株的方法。又称压枝。成株率高，但繁殖系数小，多在用其他方法繁殖困难，或要繁殖较大的新株时采用。桑、葡萄、木瓜、夹竹桃等。

（4）嫁接 把一种植物的枝或芽，嫁接到另一种植物的茎或根上，使接在一起的两个部分长成一个完整的植株。 接上去的枝或芽，叫做接穗，被接的植物体，叫做砧木或台木。接穗一般选用具2～4个芽的苗，嫁接后成为植物体的上部或顶部；砧木嫁接后成为植物体的根系部分。嫁接是利用植物受伤后具有愈伤的机能来进行的。嫁接时，使两个伤面的形成层靠近并扎紧在一起，结果因细胞增生，彼此愈合成为维管组织连接在一起的一个整体。嫁接对一些不产生种子的果木（如柿的一些品种）的繁殖意义重大。嫁接既能保持接穗品种的优良性状，又能利用砧木的有利特性，达到早结果、增强抗寒性、抗旱性、抗病虫害的能力，还能经济利用繁殖材料、增加苗木数量。常用于果树、林木、花卉的繁殖上；也用于瓜类蔬菜育苗上。嫁接分枝接和芽接两大类，前者以春秋两季进行为宜，尤以春季成活率较高。后者以夏季进行为宜。

（5）组织培养 组织培养也是人工营养繁殖的一种方法。

植物组织培养的大致过程是：在无菌条件下，将植物器官或组织（如芽、茎尖、根尖或花药）的一部分切下来，放在适当的人工培养基上进行培养，这些器官或组织就会进行细胞分裂，形成新的组织。不过这种组织没有发生分化，只是一团薄壁细胞，叫做愈伤组织。再适合的光照、温度和一定的营养物质与激素等条件下，愈伤组织便开始分化，产生出植物的各种器官和组织，进而发育成一棵完整的植株。美国在20世纪中期应用组培技术而获得的芹菜苗已成苗地取代了种子繁殖的传统方法。我国目前在番茄、辣椒、马铃薯、生菜、人参和果品生产中也已广泛投产应用。 应用：快速繁殖、培育无病毒植物等。

植物组织培养优点：取材少，培养周期短，繁殖率高，便于自动化管理。

5、克隆 克隆是英文 clone的音译，通常是一种人工诱导的无性生殖方式，但克隆与无性繁殖是不同的。绵羊、猴子和牛等动物没有人工操作是不能进行无性繁殖的。科学家把人工遗传操作动、植物的繁殖过程叫克隆，这门生物技术叫克隆技术。一个克隆就是一个多细胞生物在遗传上与另外一种生物完全一样。克隆技术不需要雌雄交配，不需要精子和卵子的结合，只需从动物身上提取一个单细胞，用人工的方法将其培养成胚胎，再将胚胎植入雌性动物体内，就可孕育出新的个体。这种以单细胞培养出来的克隆动物，具有与单细胞供体完全相同的特征，是单细胞供体的“复制品”。英国英格兰科学家和美国俄勒冈科学家先后培养出了“克隆羊”和“克隆猴”。克隆技术的成功，被人们称为“历史性的事件，科学的创举”。有人甚至认为，克隆技术可以同当年原子弹的问世相提并论。 “多利”绵羊的培育过程：

多莉出世历经曲折。在培育多莉羊的过程中，科学家采用体细胞克隆技术，主要分4个步骤进行的。

步骤一：从一只6岁芬兰多塞特白面母绵羊（姑且称为A）的乳腺中取出乳腺细胞，将其放入低浓度的营养培养液中，细胞逐渐停止分裂，此细胞称之为“供体细胞”； 步骤二：从一头苏格兰黑面母绵羊（B）的卵巢中取出未受精的卵细胞，并立即将细胞核除去，留下一个无核的卵细胞，此细胞称之为“受体细胞”；

步骤三：利用电脉冲方法，使供体细胞和受体细胞融合，最后形成“融合细胞”。电脉冲可以产生类似于自然受精过程中的一系列反应，使融合细胞也能像受精卵一样进行细胞分裂、分化，从而形成“胚胎细胞”；

步骤四：将胚胎细胞转移到另一只苏格兰黑面母绵羊（C）的子宫内，胚胎细胞进一步分化和发育，最后形成小绵羊--多莉。

利用克隆技术可以在抢救珍奇濒危动物、扩大良种动物群体、提供足量试验动物、推进转基因动物研究、攻克遗传性疾病、研制高水平新药、生产可供人移植的内脏器官等研究中发挥作用，但如果将其应用在人类自身的繁殖上，将产生巨大的伦理危机。 讨论3 无性生殖的意义何在呢？

子代新个体基本上可保持母体的一切性状。 （三）有性生殖

讨论1 什么叫做有性生殖？

由亲本产生有性生殖细胞（也叫配子），经过两性生殖细胞（如卵细胞和精子）的结合，成为合子（如受精卵），再由合子发育成为新个体的生殖方式，叫做有性生殖。 讨论2 有性生殖 有哪几种方式呢？举例说明。

配子生殖 配子是由营养个体所产生的生殖细胞，需两两配合后才能继续其生活史，如在一定时间内找不到适当的配子便死亡。按配子的大小，形状和性表现可分为三种类型： 1同配生殖 配子的形态和机能完全相同，没有性的区分。例如衣藻属中的大多数种

类。

2异配生殖 有两种类型：①生理的异配生殖，参加结合的配子形态上并无区别，但交配型不同，在相同交配型的配子间不发生结合，只有不同交配型的配子才能结合，且具有种的特异性。如衣藻属中的少数种类。这是异配生殖中最原始的类型。②形态的异配生殖，参加结合的配子形状相同，但大小和性表现不同。大的不大活泼为雌配子，小的活泼，为雄配子，这说明已开始了性在形态上的分化。例如实球藻、空球藻等。

3卵式生殖 形成精子、卵细胞的精卵通过受精作用结合成受精卵，是生物界最普遍的一种生殖方式。在原生动物和单细胞植物中，所有个体或营养细胞都可能直接转变为配子或产生配子，而在高等动物中，生殖细胞是由特殊的性腺产生的。

团藻是生活在淡水中的一种能够游动的藻类植物。团藻的直径只有1-2毫米。一个团藻由几百个到几万个细胞构成，这些细胞都排在团藻的表面，其中只有少数的细胞具有生殖的功能。在进行有性生殖时，有的细胞长得很大，失去鞭毛，不能游动，这种大的配子叫卵细胞；有的细胞能够产生大量的小细胞，小细胞生有两根鞭毛，能够游动，这种小配子叫做精子。两者大小悬殊。精子成熟时，游到卵细胞近旁，与卵细胞结合成合子（这种合子也叫做受精卵），合子外被厚壁，这种合子可以发育成新的个体——团藻。这种卵细胞与精子结合的生殖方式叫卵式生殖。

接合生殖 单细胞生物有性生殖由个体直接进行，称接合生殖。

1细菌的接合生殖 两个菌体通过暂时形成的原生质桥单向的转移遗传信息。供体（雄体的部分染色体）可以转移到受体（雌体）的细胞中并导致基因重组。这是最原始的接合生殖。

2原生动物的接合生殖 多见于纤毛虫类，按接合的双方，即接合子的形态又可分为两类：

①同配接合：接合子的形态相同。接合时双方暂时融合，小核在减数分裂后进行交换，相互受精后分开，如尾草履虫。

接合双方紧靠在一起，口部融合，然后大核消失小核分裂二次，成4个，其中3个退化，一个再经一次分裂成为一个动核和一个静核。此时接合个体互相交换动核，然后静核与换来的动核融合。接着虫体分开，每个个体的融合核分裂三次形成8个核，其中4个成大核，3个退化。此后大核不分裂，剩下的小核与虫体同时分裂两次而成为4个新的子体。 ②异配接合：见于缘毛目类纤毛虫。在进行接合生殖前，虫体先经一次不均等分裂，除小核外大核和虫体都分成大小两部分，成为大接合子和小接合子，前者固着，后者自由游泳。小接合子找到大接合子后即牢固附着在其上开始接合。在接合过程中，合子核只在大接合子中形成，小接合子为大接合子吸收。如钟虫。

单性生殖 某些生物的配子可不经融合而单独发育为新个体，称单性生殖。单性生殖有孤雌生殖和孤雄生殖两类。 蜜蜂、蚂蚁、白蚁等昆虫的雄性个体就是由未受精卵发育而成的，属于孤雌生殖的后代。

讨论3 试管婴儿是怎样形成的？

“试管婴儿”并不是真正在试管里长大的婴儿，而是从卵巢内取出几个卵子，在实验室里让它们与男方的精子结合，形成胚胎，然后转移胚胎到子宫内，使之在妈妈的子宫内着床，妊娠。正常的受孕需要精子和卵子在输卵管相遇，二者结合，形成受精卵，然后受精卵再回到子宫腔，继续妊娠。所以“试管婴儿”可以简单地理解成由实验室的试管代替了输卵管的功能而称为“试管婴儿”。尽管体外受精原用于治疗由输卵管阻塞引起的不孕症，现已发现体外受精对由于宫内膜异位症，精子异常（数目异常或形态异常）引起的不孕症，甚至原因不明性不孕症都有所帮助。研究显示一个周期治疗后的妊娠率在40％左右，出生率稍微低一点。

讨论4 有性生殖有什么特点呢？

在有性生殖中，由于两性生殖细胞分别来自不同的亲本，因此，由它们结合产生的后代就具备了双亲的遗传特性，具有更强的生活能力和变异性，这对于生物的进化具有重要的意义。

二、被子植物的有性生殖 （一）花的结构和发育

讨论1 双子叶植物花有哪些主要的结构呢？ 1花柄和花托

花柄（花梗）是着生花的小技，花柄的长短因植物种类而异。花柄的顶端部分为花托，花的其他部分按一定方式着生于花托上。较原始的被子植物例如玉兰，花托为柱状，花的各部分螺旋排列其上。随植物的演化，在不同植物群中花托呈现不同的形状，在多数种类中，花托缩短，在某些种类中花托凹陷呈杯状甚至呈筒状。 2花被

花被着生于花托边缘或外围，有保护作用，有些植物的花被还有助于传送花粉。很多植物的花被分化成内外两轮，称两被花。外轮花被多为绿色，称花萼，由多片萼片组成；内轮花被多有鲜艳的颜色，称花冠，由多片花瓣组成。有些植物的花被没有分化成两部分，称同被花，如百合属的花。有些植物的花被仅存一轮，另一轮退化，为单被花。有的植物无花被，如桦属。

花被有很多变异，花萼或花冠形态与大小不同，花瓣和萼片有分离与联合之分，花冠的形状可有多种，如十字形、钟形和漏斗形等。

3雄蕊群：雄蕊是被子植物的雄性生殖器官，由花药和花丝两部分组成。花丝一般细长，由一层角质化的表皮细胞包围着花丝的薄壁组织，其中央是维管束。花丝的功能是支持花药，使花药在空间伸展，有利于花药的传粉，并向花药转运营养物质。花药又称小孢子囊，是雄蕊产生花粉的结构。一般被子植物的花药有四个花粉囊，花粉囊由花粉囊壁包围，内部含有大量花粉；左右两侧花粉囊之间是薄壁细胞构成的药隔，药隔中的维管束与花丝维管束相连。当花粉成熟时，药隔每侧的两个花粉囊相互连通。

4雌蕊群： 雌蕊位于花的中心，由着生胚珠的心皮所组成。一般认为心皮是组成雌蕊的基本单位，一朵花中可能有一心皮或多个心皮组成为雌蕊群。心皮是叶子的变态。由一个或多个心皮形成的雌蕊，常分化出基部能育、膨大的部分，称为子房，以及子房上面不育的部分，即花柱和柱头。柱头位于雌蕊的顶端，多有一定的膨大或扩展，是接受花粉的部位。柱头表皮细胞呈乳突状、毛状或其他形状，柱头有湿型和干型两类。湿型柱头在传粉时表面有柱头分泌液，含有水分、糖类、脂类、、酚类、激素和酶等，可粘附花粉，并为花粉萌发提供水分和其他物质，如棉属、烟草等植物的柱头。干型柱头表面无分泌液，其表面亲水的蛋白质表膜能从膜下的角质层中断处吸取水分，如小麦、水稻等植物的柱头。花柱是连接柱头与子房的部分，分为空心的与实心的两类。空心花柱中空，中央是花柱道，实心花柱中央是引导组织，花粉管穿过引导组织进入子房。子房是雌蕊基部膨大的部分，着生于花托上；子房内中空部分称子房室，不同植物子房室的数目有所不同，离生雌蕊的子房仅一室，合生雌蕊的子房可有一室或多室，多室的子房其子房室的数目与心皮的数目相同，这是因为这类合生雌蕊的心皮边缘愈合后向内卷入，在中央汇集形成一中轴。合生雌蕊一室的子房有两种情况：多个心皮仅在边缘愈合；多室于房的纵隔膜消失，留下一中央轴。子房室内心皮腹缝线处或中轴处着生胚珠，胚珠为一卵形结构。子房室中胚珠数目因种而异，为一至多个。胚珠有珠被、珠心、胚囊等组成。珠心相当于大孢子囊，其内产生大孢子，大孢子发育形成胚囊。卵和胚胎等在胚囊中形成和发育。

讨论2 一朵花中最主要部分是谁？ 雄蕊群和雌蕊群。

讨论3 花粉粒（雄配子体）是如何产生的呢？

1从孢原细胞到小孢子 将早期花药横切，可看到花药里面有一些较大的细胞，称为孢原细胞。孢原细胞有丝分裂产生的细胞，靠外面的几层和花药的表皮细胞共同构成还要花药的壁，靠内面的继续多次有丝分裂，产生大量细胞，即花粉母细胞或小孢子母细胞。小孢子母细胞发生减数分裂，每个小孢子母细胞产生4个单倍体的小孢子。小孢子是花粉粒的开始，所有花药又称为小孢子囊。

2从小孢子到雄配子体 小孢子是配子体世代的开始，是雄配子体的第一个细胞。小孢子

长大后，进行一次不等的有丝分裂，形成了两个细胞，称为花粉。花粉中的两细胞1个大 1个小，大的称营养细胞，小的为生殖细胞。营养细胞继承了小孢子的大部分细胞质与细胞器，初期含有大液泡，随花粉发育成熟，营养细胞中的液泡渐变小，渐积累了很多营养物质。由于营养细胞与花粉管的生长有关，也称为管细胞。生殖细胞最初贴在花粉壁上，与营养细胞相邻的细胞壁为很薄的胼胝质壁。以后生殖细胞向营养细胞质中延伸，渐渐脱离花粉壁，浸没于营养细胞质之中。被子植物大约三分之一的科中，花粉粒成熟以前，生殖细胞还要再分裂一次，形成两个精子，为3细胞花粉。在另外三分之一的科中，花粉成熟时生殖细胞未分裂，仅有2个细胞，称2细胞花粉。这类花粉在萌发产生花粉管后，生殖细胞在花粉管中分裂形成2个精子。还有一些科的被子植物兼有2细胞与3细胞花粉。 讨论4 胚囊是怎样形成的呢？

1从孢原细胞到大孢子 胚珠包被在被子植物雌蕊的子房中，一般沿心皮的腹缝线着生，胚珠具有珠被一或二层，包围珠心，在胚珠顶端形成一开口，称珠孔。珠心相当于被子植物的大孢子囊，胚珠的珠心是由一团薄壁组织细胞组成的，在早期的珠心中产生1个孢原细胞，其体积较大，细胞质浓厚，细胞核明显。在一些植物中孢原细胞经一次平周分裂，形成一个大孢子母细胞和一个周缘细胞；周缘细胞可行有丝分裂形成多层珠心细胞。有些植物的孢原细胞直接发育形成大孢子母细胞。大孢子母细胞减数分裂后形成四个大孢子，呈直线排列，其中合点端的一个细胞发育，体积增大，其余三个都退化。这个增大的大孢子也称单核胚囊。

2从大孢子到胚囊 大孢子增大到一定程度时，细胞核有丝分裂三次，不发生细胞质分裂，

经2核、4核与8个游离核阶段，然后产生细胞壁，发育成为成熟胚囊。在8个游离核阶段，胚囊两端最初有各有4个游离核。以后各端都有一核向中部移动，当细胞壁形成时，成为一个大的细胞，称中央细胞，其中有2个核，称极核，珠孔端所余的 3个核，其周围的细胞质中产生细胞壁，形成为3个细胞，其中一个是卵（egg），另2个是助细胞，由卵与2个助细胞组成了卵器。在合点端的 3个核周围的细胞质也产生细胞壁，形成 3个反足细胞。这样，就形成了具有 7个细胞，8个核的成熟胚囊，即雌配子体。 讨论5 被子植物的双受精是如何完成的？ 1 花粉粒在柱头上的萌发

柱头是花粉萌发的场所，也是花粉粒与柱头进行细胞识别的部位之一。花粉表面的蛋白质和柱头表膜的蛋白质的识别有关。亲缘关系过远或过近的花粉在柱头上不能萌发或萌发后花粉管不能进入柱头，或在花柱甚至是子房中受到抑制。落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌的粘液所粘住，以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程，称花粉粒的萌发。花粉粒在柱头上吸水膨胀，在酶的作用下花粉内壁从萌发孔处向外突出，形成细长的花粉管。

2 花粉管在雌蕊组织中的生长

花粉管从柱头的细胞壁之间进入柱头，向下生长，进入花柱。在空心的花柱内，花柱道

表面有一层具分泌功能的细胞称通道细胞，花粉管沿着花柱道，在通道细胞分泌的粘液中向下生长，如百合科等植物。在多数实心的闭合型花柱中，引导组织的细胞狭长，排列疏松，细胞质浓，高尔基体、核糖体、线粒体等较丰富，胞间隙中充满基质，为果胶质。花粉管就沿引导组织充满基质的细胞间隙中向下生长，如棉、白菜等。

在花粉管生长过程中，2细胞花粉的生殖细胞进行有丝分裂，形成1对精子。由1对精子与营养核构成的雄性生殖单位作为一整体从花粉粒中移到花粉管的前端。 3 花粉管到达胚珠进入胚囊

花粉管经花柱进入子房后通常沿子房壁或胎座生长，一般从胚珠的珠孔进入胚珠，这种方式称珠孔受精；少数植物如核桃的花粉管是从胚珠的合点部位进入胚囊的，称合点受精；还有少数植物的花粉管从胚珠的中部进入胚囊，称中部受精。花粉管进入胚珠后穿过珠心组织进入胚囊。 4 双受精

花粉管经过花柱，进入子房，直达胚珠，然后穿过珠孔，进而伸向胚囊。在珠心组织较薄的胚珠里，花粉管可以立即进入胚囊，但在珠心较厚的胚珠里，花粉管需先通过厚实的珠心组织，才能进入胚囊。花粉管中的两个精子释放到胚囊中后，接着发生精子和卵细胞以及精子和2极核的融合。2精子中的1个和卵融合，形成受精卵（或称合子），将来发育为胚。另1个精子和2个极核（或次生核）融合，形成初生胚乳核，以后发育为胚乳。卵细胞和极核同时和2个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象，称为双受精。 （二） 传粉

讨论1 什么是传粉？

由花粉囊散出的花粉借助于一定的媒介力量被传送到同一花或另一花的柱头，这一过程称为传粉。

讨论2 传粉的方式有几种？

自然界中普遍存在着自花传粉与异花传粉两种方式。

1 自花传粉 花粉落到同一朵花的柱头上的过程称自花传粉。这类植物必能符合以下几点：两性花；雌雄蕊同时成熟；柱头对接受自身花粉无生理上的障碍。有些植物是严格自花传粉的，大部分植物既可自花传粉又可异花传粉。

2 异花传粉 一朵花的花粉落在另一朵花的柱头上的过程称异花传粉。有些植物是严格异花传粉的，这类植物往往对异花传粉有特殊的适应机制，常见的方式有以下几种：单性花；雌雄蕊不同时成熟，有的植物雄蕊先成熟，如兰科的许多植物，有的植物雌蕊先成熟，如多种风媒花植物；还有很多植物虽雌雄蕊同时成熟，但存在自交不亲和的现象。 讨论3 传粉靠的是哪些媒介呢？

花粉借助于外力被传送到雌蕊的柱头上。传送花粉的外力有风、动物、水等。 1 风媒花

风媒花的花粉散放后随风漂散，随机地落到雌蕊的柱头上。风媒花在长期的适应风媒传粉中形成了适应风媒传粉的特征，其花多密集成穗状花序、柔黄花序等，可产生大量的花粉，花粉粒体积小，质轻，较干燥，表面多较光滑，少纹饰。小麦、水稻等的雄蕊花丝细长，开花时花药伸出花外，随风摆动，有利于花粉散放。风媒花雌蕊柱头往往较长，呈羽毛等形状以便接收花粉。花被不显著或不存在。有些风媒植物是单性花或雌雄异株。一些木本的风媒传粉的植物往往在春季先叶开花，传粉过程不至被枝叶所阻挡，如杨属。 2 虫媒花

以昆虫为传粉媒介的花为虫媒花。多数被子植物为此。传粉的昆虫有：蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等。这些昆虫在花丛之间往来，在花朵上栖息，采食花粉或花蜜，在与花接触中将

花粉从一朵花传到另一朵花，实现了传粉过程。

虫媒花多具备以下特点：

① 多数具花蜜。蜜腺分布在花的一定部位，多在花的底部，有些植物的花被形成距，花蜜贮于其中。花蜜在外的花为蜂、蝇、甲虫等传粉，花蜜藏于花冠深处或距中的花由口器较长的蝶、蛾类传粉。

② 虫媒花常具特殊的气味。不同的植物有不同的气味，有不同的昆虫趋附。 ③ 虫媒花往往花朵较大，花显著，有鲜艳的颜色，白天开花的植物花色可为红、黄、蓝、紫等色，夜间开花的植物花色多为白色，可为夜间活动的昆虫识别。有些植物花朵虽然较少，但密集形成花序，如紫丁香等．十分显著。

④ 虫媒花的花粉粒往往较大，表面附有粘性物质，花粉外壁粗糙，常有刺突。不易为风吹散，易为虫体粘附。花与昆虫在长期的演化中，往往彼此适应，协同演化。 3 鸟媒花

在美洲有一类小型的鸟类称蜂鸟，具长喙，能吸食花蜜，传播花粉。鸟媒花与蜂鸟间在长期的演化中相互适应，形态结构多特化。

4水媒花 水生的被子植物如苦草、金鱼藻等借助水力传粉。 讨论4 人工是如何辅助授粉的？

用人工方法把植物花粉传送到柱头上以提高坐果率的技术措施。有目的地选择亲本进行植物杂交育种的必要手段 。在果树生产上，对自花不结实、雌雄同株而异花以及雌雄异株的果树；在缺乏授粉树或花期气候恶劣、影响正常自然授粉的情况下，也常需进行人工授粉。有些果树品种，虽具有不形成种子的单性结实习性，仍必须有授粉的刺激才能坐果。 人工辅助授粉的具体方法，在不同作物不完全一样，一般是先从雄蕊上采集花粉，然后撒到雌蕊柱头上，或者将收集的花粉，在低温和干燥的条件下加以贬藏，留待以后再用。 （三）种子的形成

讨论 种子是怎样形成和萌发的呢？

被子植物受精作用完成后，胚珠发育成种子，子房（有时还有其它结构）发育成果实。种子中的胚由合子发育而成，胚乳由受精极核发育形成，胚珠的珠被发育成种皮，多数情况下珠心退化不发育。 1胚的发育

种子胚是新一代植物的幼体。从苔藓以上的植物就有了胚。被子植物的胚被包被在种子中，贮有丰富的营养供胚生长。胚的发育始于合子。合子第一次分裂一般是横分裂，珠孔端的大细胞叫做基细胞，有明显的大液泡。合点端的细胞称顶细胞，细胞小，原生质浓厚，液泡小而少，富含核糖体等。最初在荠菜中详细地研究了胚胎发育，现用其做为双子叶植物胚胎发育的代表。

荠菜的合子分裂形成的基细胞进一步横向分裂，形成一列细胞，其顶端的一个细胞参加胚体的发育，其余的都参与了胚柄的形成。胚柄的功能是从胚囊和珠心中吸取营养并转运到胚。在原胚阶段，顶细胞先是纵向分裂，然后是多个方向的分裂，经2细胞、4细胞、8细胞等…，形成了球形的胚体，荠菜的胚体中大部分细胞是由顶细胞发育的，胚体基部细胞来自于胚柄基细胞，这些细胞在后来的发育中形成胚根。这个阶段的原胚细胞具有丰富的多聚核糖体，蛋白质与核酸含量高，线粒体与质体也较多。细胞之间有胞间连丝。当球形的胚体体积达一定程度时．胚体中间的部位个长有慢．两侧个任快一渐渐突起形成了子叶原基，使胚呈心形。心形胚原表皮和基本分生组织细胞的质体也开始出现片层。心形胚的子叶原基进一步发育伸长成为子叶，使胚的形状类似鱼雷，故称鱼雷胚。这个时期，胚根端中出现了原形成层，子叶内部出现了初步的组织分化，细胞中出现了叶绿体，胚呈绿色。在以后发育中

胚的细胞分裂、增大有分化，胚进一步发育形成胚根和茎端生长点，胚根、胚轴、子叶等继续生长，荠菜受到胚囊空间的限制，发生弯曲，成熟时胚内积累了丰富的营养物质。

单子叶植物胚的发育与双子叶植物胚的发育相比有共同之处，也有很多不同。合子的第一次分裂是横向的，分裂数次形成棒状胚。棒状胚的珠孔端是胚柄，胚柄与胚体间无明显的分界。不久，在棒状胚的一侧出现一个小的凹刻，此处生长慢，其上方生长快，后来形成了盾片（子叶），在以后的发育中胚中分化形成了胚芽鞘、胚芽（它包括茎端原始体和几片幼叶）、胚根鞘和胚根。在胚上还有一外胚叶，位于与盾片相对的一侧。 2胚乳的形成

精核与2个极核融合后，一般不经休眠，初生胚乳核很快开始分裂和发育。初生胚乳核在最初的一段发育时期进行细胞核分裂而细胞质不分裂，不形成细胞壁，胚囊中积累了许多游离核。在胚乳发育的后期才产生细胞壁，形成胚乳细胞。胚乳游离核增殖的方式主要是有丝分裂，在分裂旺盛时也会进行无丝分裂。在胚乳与胚发育的过程中，胚囊的体积扩大，中央有很大的液泡，胚乳游离核沿胚囊的细胞质边缘排成薄的一层或数层。游离核的数目在不同植物中差异很大。

不同植物胚乳游离核开始形成细胞壁的时间不同。在小麦中授粉48～50 h，胚乳游离核为100个左右时开始形成细胞壁。在棉属等植物中胚乳游离核形成上千个时产生细胞壁。一般情况下，细胞壁的形成是从胚囊的珠孔端胚体的周围向着胚囊的合点端，从胚囊的边缘向中央推进。胚乳细胞在发育的后期积累淀粉、蛋白质、脂肪等营养物质。在小麦等禾本科的胚乳组织的最外层或数层细胞中是富含蛋白质的糊粉层，这层细胞在种子萌发时分泌水解酶，水解胚乳中贮存的物质。 3种子的产生

在胚与胚乳发育过程中，胚珠的珠被发育成种皮，胚珠的珠孔形成种子的种孔，倒生胚珠的珠柄与外珠被的愈合处形成种子的种脊。在不同的植物中种皮发育情况不相同，种皮的结构和特点也各有不同。

4种子的萌发 种子的胚从相对静止状态变为生理活跃状态，并长成营自养生活的幼苗的

过程，叫做种子的萌发。 （1）种子萌发一般过程 发育正常的种子，在适宜的条件下开始萌发。通常是胚根先突破种皮向下生长，形成主根。然后，胚芽突出种皮向上生长，伸出土面而形成茎和叶，逐渐形成幼苗。

（2）菜豆种子的萌发过程

a．种子吸水后，体积胀大，种皮胀破。 b．胚根首先伸长，突破种皮，发育成幼根。 c．子叶以下的胚轴伸长，带着两片子叶伸 出土面。

d．子叶分开，黄白色的胚芽在光下逐渐变绿， 发育成茎和叶。

（3）玉米种子萌发的过程

a．种子吸水后，胚根先从种子里伸出，发育成幼根。 b．胚芽由胚芽鞘保护伸出土面，子叶留在种子里。 c．胚芽鞘里的胚芽长出新叶。 （四）植物的果实

讨论1 果实是怎样形成的呢？

果实是由显花植物的子房在开花授粉后发育而来的，主要的功能为保护种子及协助种子

的传播。一般果实包含了果皮及种子两个部分，果皮又可分为外果皮、中果皮和内果皮三层，由子房壁发育而成；种子则由胚珠发育形成，其中珠被发育成种皮，极核和卵核则分别发育成胚乳和胚。

讨论2 果实是由哪几部分组成的？

果实由果皮和种子组成，在果皮之内包藏着种子。

果皮可分为外果皮、中果皮和内果皮。在有些植物中三层果皮分层比较明显，如肉质果中的梅、桃等核果类，有些植物果皮分层则不明显。在仅由于房发育形成的果实中，果皮是由子房壁发育成的，有些植物的花托等结构参加了果皮的形成。这样的果实称假果。 讨论3 果实有哪些类型呢？ 果实类型 食用部分 中果皮 核果 外、中果皮 假种皮 胚乳 中、内果皮 浆果 肉 果 内果皮和胎座 肥大的果序轴 主要来自胎座 内果皮（含汁的长形丝状细柑果 胞由原来子房壁的毛茸发育而成） 果皮 瓠果 果皮和胎座 中、内果皮 主要由胎座发育而成 梨果 主要由花萼筒和心皮部分愈合后发育而成 种子 子叶 胚乳 种子（子叶为主） 花序轴 花萼和花序轴 聚合果 由花托肥大变成 植物名称 芒果（漆树科）、桃、李（蔷薇科） 橄榄（橄榄科）、枣（鼠李科） 荔枝、龙眼（无患子科） 椰子（棕榈科） 柿（柿树科）、猕猴桃（猕猴桃科） 香蕉（芭蕉科） 拐枣（鼠李科） 番茄（茄科） 柑桔、柚、柠檬（芸香科）外果皮革质，中果皮桔子皮上的“桔络”是他疏松，具维管束，内的中果皮中的维管束 果皮膜质 南瓜、冬瓜（葫芦科） 黄瓜（葫芦科） 甜瓜、香瓜（葫芦科） 西瓜（葫芦科） 苹果、梨、枇杷、山楂（蔷薇科） 向日葵（菊科） 由萼筒（花筒或花托筒）与子房壁发育而来 果小，果皮坚硬，易与种皮分离 由子房壁和花托共同发育而来 肉质多汁 果皮 中果皮肉质或纤维状；内果皮由石细胞组成，为坚硬的核。 瘦果 干果 坚果 颖果 荚果 聚花果 莲（睡莲科）、菱（菱科）、果较大，外果皮坚硬板栗（山毛榉科） 木质 水稻、小麦、玉米（乔本科） 大豆、花生（蝶形花科） 菠萝（凤梨科）、无花果科（桑科） 桑（桑科） 悬钩子、草莓（蔷薇科） 一朵花中的离生雌蕊共同发育而来。 薄，与种皮愈合 沿背缝线开裂 源于整个花序

（五）、被子植物的生活史

从以上生殖与发育的过程中，可以看出被子植物的生活史中既有产生孢子的无性生殖过程，又有产生配子、发生受精作用的有性生殖过程。存在着产生孢子的孢子体和产生配子的配子体，有世代交替现象。

在被子植物的生活史中，孢子体世代占据主要地位。孢子体世代的个体大，结构复杂。在被子植物的一生中，孢子体世代生存的时间长；植物的根茎叶等营养器官、花中的不育结构如花被、雄蕊的花粉囊壁和花丝等，雌蕊中的珠心珠被等都属孢子体。配子体微小，雄配子体花粉只能产生3个细胞，雌配子体胚囊一般也只有7个细胞，配子体世代生存的时间短，依赖孢子体提供营养，寄生于其上，配子体世代在花中出现，在花中结束。被子植物生活史中，孢子体的细胞是2倍体的，配子体的细胞单倍体的。减数分裂和受精作用是联系两个世代的枢纽。 （六）植物生殖工程

是通过控制和利用植物有性生殖过程而改良植物的应用技术领域，主要是指在离体条件下以生殖器官、细胞及原生质体为对象的遗传操作。植物生殖工程可分为雄性生殖系统与雌性生殖系统两大操作系统。从操作水平上，植物生殖工程研究可分成离体器官操作、离体细胞操作、性细胞原生质体的分离与培养。

离体器官操作包括子房和胚珠的培养、胚和胚乳的培养、花药培养、试管授粉和再生雄蕊和花粉的研究等。子房和胚珠的离体培养包括了受精与未受精的子房和胚珠，这种技术可以用子克服杂交或自交胚的败育，还可以用于研究单倍体植株的再生、人工诱导无融合生殖等。胚培养也能解决杂交胚败育的问题，还能利用胚乳是3倍体的特性培养3倍体的植株，以获得无籽果实，如无子西瓜、无子柑橘等。花药培养是1964年由Guha和Maheshwari从曼陀罗花药中诱导出单倍体植株开始的，已培养出许多单倍体植株，并已育出了多个优良的作物品种。为克服杂交与自交的不亲和性，可开展离体授粉（试管授粉）和子房与胚的离体培养。1988年我国学者陆文保离体培养风信子花枝，从培养中再生成功雄蕊和胚珠，开创了性器官体外再生的研究领域，对研究雄性系统的发育和调控具有重要意义。

离体细胞的操作与性细胞原生质体的分离与培养是近一二十年建立与不断发展的新技术。它包括大孢子母细胞、大孢子、胚囊等细胞的分离，花粉原生质体、生殖细胞、精子、花粉管亚原生质体等的分离培养等，特别是雄性细胞的操作、花粉原生质体、生殖细胞和精子的分离与培养在近十年中形成一新的研究热点，在这一领域中我国学者周佛、杨弘远等作出了重要贡献。在离体性细胞及原生质体操作取得进展的基础上，性细胞原生质体与体细胞原生质体的体外融合与培养、用离体的卵与精子进行确切意义上的离体受精都已开展研究，并取得一些很好的研究成果。

植物生殖工程的研究在近年来取得了长足的进展，但也有很多困难与问题，如合子至原胚阶段的培养难度很大，生活胚囊、生殖细胞、精子的大量分离与培养及生活力的保存等也有待于进一步完善；植物激素在生殖过程中的作用机制研究也是一个难度很大的领域，随新近在研究技术上的进展，将可能把植物激素的作用机制研究推向新阶段。植物生殖工程也将会有新的突破，建立起如“配子一体细胞杂交”、“雌雄配子体外融合”、“利用花粉原生质体摄取外源DNA并导入受精卵”等技术。相信植物生殖工程将为育种实践提供实用的高技术。