摘 要:摘 要:光合作用是地球上最重要的化学反应。光合作用又是一个极为复杂的,包括一系列的光化学步骤和物质转变过程。人们对植物的光合作用这一重要生命现象的发现以及认识,经历了漫长的过程,是各国科学家共同努力的结果。 关键词:关键词:植物; 光合作用; 光化学; 生命现象
光合作用是分为两个反应的,其中必须在阳光下才能进行的是光化学反
应即光反应。在暗处或者光处都能进行反映的是由若干酶所催化的化学反应即碳反应。早在1637年,我国明代科学家宋应星在《论气》一文中,已经注意到了空气与植物的关系,并提出了“人所食物皆为气所化,故复于气耳”。可惜因受当时科学技术水平的限制,没有能用实验来证明这一精辟的论断。直到1727年,英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。他还证明植物能“净化”因燃烧或动物呼吸而变得污浊的空气,使空气变好,这就是后来人们才知道的植物在光合作用中释放出氧气的缘故。然而他却把这种现象归因于植物缓慢的生长过程,而没有认识到光在此过程中的重要作用。由于他的杰出贡献和实验完成于1771年,因此,现在把这一年定为发现光合作用的年份。 光合作用就是积蓄能量和形成有机物的过程。一般来说,光合作用有三个大的步骤:1)原始反应。2)电子传递和光和磷酸化。3)碳同化。其中第一第二个步骤属于光反应,第三个步骤属于碳反应。
1 原始反应
原始反应包括光能的吸收、传递和转换。光合作用的第一幕是原始反应。在光合作用中从叶绿素分子受到光激发而引起第一个光学反应为止的过程,这都是是由光能推动氧化还原反应的进行,并且该过程速度极快。
1.1 光能的吸收 光合作用中,叶绿素分子不仅同相关色素相互作用以外,还可以与其叶绿素分子之间也相互作用。进行光能吸收的功能单位是光系统,光系统主要成分为聚光复合物和反应中心复合物。
1.2 光能的传递 聚光色素吸收光能后,色素分子变成激发状态,因为类囊体片层的色素分子排列的很紧密,所以光能就在色素之间以共振传递方式向反应中心传递。光能在不同色素之间的传递顺序为:胡萝卜素→叶绿素b→叶绿素a→特殊叶绿素a对。
1.3 光能的转换 反应中心是光能转变化学能的膜蛋白复合体,其中包含参与能量转换的speial-pair hlrphyll a,当特殊对吸收由聚光色素传来的光能后,就被激发为激发态,迅速交出一个电子给镁叶绿素,再传给位于类囊体外侧膜的非色素分子原初电子受体,发生了氧化还原的化学变化。
2 电子传递和光和磷酸化
反应中心的色素分子受光激发而发生电荷分离,从而实现了讲光能转变为电能的过程。不过这种状态的电能是不稳定的,生物体还没有办法去利用。电子必须经过一些列电子传递体的传递,引起水的裂解放氧和NADP还原为NADPH,并通光合磷酸化形成ATP,这样,把光能转化为活跃的化学能。
2.1 光系统 1943年,爱默生以绿藻和红藻为材料,研究它们不同光波的量子产额,发现当光波波长685 n时,虽然光量子仍被叶绿素大量吸收,但是量子的产额却急剧下降,这种现象被称为红降。1957年他又观察到,在远红光条件下,补充红光,则量子产额会增加很多。后人把这种现象称为增益效应。
2.2 光合电子传递体 在泪囊膜上的光合电子传递体是有光系统Ⅰ、光系统Ⅱ和细胞色素b6f等单位组成的。
2.3 光合磷化酸 Arnn等在20世纪50年代发现离体叶绿素在光下可以进行光合磷化酸反应。叶绿体利用光能驱动电子传递建立跨类囊体膜的PF,质子动力把ADP和无极磷酸合成ATP。由于光合磷酸化与光和电子传递是偶联在一起的,电子传递停止,光合磷酸化就不能进行。同理,光合磷酸化也与光合电子传递途径一样,相应分为3种类型:非环式光合磷化酸、环式光合磷化酸和假环式光合磷化酸。
3 碳同化
二氧化碳同化是光合作用过程中的一个重要方面。碳同化作用是利用光反应形成的同化力讲二氧化碳还原形成糖类物质的过程。从物质生产角度来看,占植物体干重90%以上的有机物质,都是通过碳同化并转化而成的。
3.1 卡尔文循环 卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径,大致可分为三个阶段,即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
3.2 四碳二羧酸途径 在前人研究的基础上,Hath和Slak发现甘蔗和玉米等的二氧化碳固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物,故称为四碳二羧酸途径,亦称为Hath-Slak途径。 3.3 景天酸代谢途径 景天科植物如景天的叶子,具有一个很特殊的二氧化碳固定方式。A的调节也有两种,短期调节和长期调节。 4 光合产物
光合产物主要是糖类,包括单糖、双糖和多糖,其中以蔗糖和淀粉最为普遍。长期以来,糖类曾被认为是光合作用的唯一产物,而其他物
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